- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
Брунатний і червонуватий комір червоних м'язів обумовлений підвищеним вмістом гемінових пігментів – міоглобину, цитохромів. В червоних м'язах містяться багато жирових речовин і тканинних ліполітичних ферментів. Основне "паливо" червоних м'язів – жирні кислоти і продукти їх розпаду: кетонові тіла (ацетон, оксимасляна кислота). Ці м'язи рясно забезпечені кровоносними судинами, що приносять кисень і відводять метаболіти. В червоних м'язах анаеробні процеси навіть при досить інтенсивній роботі компенсуються аеробними.
Червоні м'язи звуться повільними або тонічними, оскільки м'язи цього типу підтримують у наземних хребетних позу і загальний тонус м’язової маси. Вони іннервуються нервовими волокнами малого діаметра, кінцеві контакти яких розташовані по декілька на кожне м'язове волокно, що дозволяє більш точно регулювати силу і швидкість скорочення тонічної мускулатури.
Світлі м'язи забезпечуються кровоносними судинами значно менше, основне їх пальне – вуглеводи. Потужні анаеробні процеси, які відбуваються у м'язах при їх скороченні, не встигають компенсуватися аеробними. Ці м'язи містять біля 1% глікогену, який витрачається при інтенсивній роботі, що супроводжується нагромадженням в них молочної кислоти. Після активної рухомої активності вміст лактату (молочної кислоти) в білих м'язах залишається підвищеним протягом багатьох годин.
Світлі м'язи ще звуть фазичними або швидкими. Їх потужність і швидкість скорочення вдвічі більше, ніж у темних м'язів. Для швидких м’язових волокон пластинчатозябрових, дводишних, хрящових ганоїдів і примітивних костистих риб характерна іннервація кожного волокна одним нервовим закінчення, а для більшості костистих риб характерна множинна іннервація кожного волокна, так як і для волокон червоної мускулатури. Скоротливі властивості світлих волокон у різних видів риб не однакові – рухи одних видів повільні і рівномірні, а інших – різкі із великим прискоренням. У відповідності із цим знаходяться і властивості м'язових волокон. На один короткий електричний імпульс вони відповідають швидким скороченням. Безпосередньо після імпульсу спостерігається короткий латентний період тривалістю в декілька мілісекунд. Потім відбувається швидке скорочення і більш повільне розслаблення. Час, необхідний для повного одиночного циклу, коливається від 30 до 100 мілісекунд. Якщо подавати на м'язове волокно стимулюючі імпульси до кінця повного розслаблення, то спостерігається продовження скорочення, або тетанус. Повний тетанус світлих волокон у ската настає за стимуляцією із частотою 5-10 Гц, а максимальне напруження розвивається в ізометричному скороченні за частотою 20 Гц. Тетанус швидких волокон у тріски спостерігається за частотою 20 Гц. Тетанус швидких волокон у тріски спостерігається за стимуляцією із частотою 35-45 Гц, а максимальне напруження – за частотою стимуляції 250-400 Гц. Очевидно, гладкий тетанус м'язових волокон настає за частотою стимуляції, що приблизно в 2-3 рази перевищує максимальну частоту довільних плавальних рухів. Ізометричне напруження мускулатури не притаманне рибам у звичайних умовах існування. Вони спостерігається під час експериментальних робіт, а також під час електролову. Під час електричного подразнення тулубної мускулатури інтактної риби можна спостерігати тетанус, тобто судорожне напруження мускулатури, але це явище маскується багатьма нерегулярними тремтіннями. Це явище можна спостерігати, якщо прикласти стимулюючі електроди до бокової поверхні коропа і подавати електричні імпульси із частотою 50 Гц і амплітудою 5 В. Природно конвульсійні рухи спостерігаються в період нересту у багатьох видів риб. Згинаються і тремтять в період "шлюбним ігор" лососеві, коропові і деякі інші види риб. Тетанічне скорочення тіла спостерігається при ікрометанні і виділенні молок.