Іннервація шлунково-кишкового тракту
Травний тракт іннервується розгалуженнями трьох черепно-мозкових нервів: лицевого (7), язикоглоткового (9) і блукаючого (10). Перші два нерви іннервують область рота і стравоходу, у той час як блукаючий нерв проходить вісцеральною ділянкою. Вважається, що ці нерви є частиною парасимпатичної (холінергічної) нервової системи, яка вважається чисто стимулюючою для внутрішніх органів, але у деяких випадках, коли дія блукаючого нерва вивчалася за допомогою електричного подразнення, були отримані змішані реакції. У риб, що мають шлунок, стимуляція блукаючого нерва викликала скорочення, але при цьому скорочувалася тільки частина кишечнику, або його скорочень взагалі не спостерігалося. У безшлункових риб стимуляція цього нерва викликала скорочення тільки частини кишечнику.
Ідентифіковано один спланхнічний (спинномозковий) нерв, який йде спереду до шлунку і кишечнику. Два задніх спланхнічних нерви підходять до прямої кишки. Ці нерви, очевидно, прирівнюються симпатичній (адреноергічній) нервовій системі ссавців і є в основному інгібуючими.
На додаток цим екстрамуральним нервам мають місце також інтрамуральні нервові сплетіння, які знаходяться всередині стінок травного тракту. Ці нерви утворюють ряд сплетінь, які, як вважається, є анатомічною основою для дійсної рефлекторної перистальтики.
Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
У процесі онтогенезу відбуваються значні зміни у будові шлунково-кишкового тракту, зв'язані як із загальними змінами у процесі розвитку, так і зі змінами у характері їжі і методами її захоплення.
Ці зміни зв'язані як зі зміною у будові рота, зміною глоткових зубів у коропових риб, так і зі збільшенням довжини кишкової трубки і зміни її гістологічної будови. Швидкість таких змін і їхня періодизація неоднаковіу різних видів риб. Так, у сазана Н.О. Ланге (Ланге, 1948) виділяє шість періодів росту і розвитку, які приводять до зміни як загальної довжини кишечнику, так і до його диференціювання в гістологічному відношенні. При цьому відношення довжини кишки до довжини тіла змінюється із 0,48 до 2 – 3, змінюється кількість складок і структура поверхні слизової, а також збільшується кількість петель кишечнику: якщо па перших етапах розвитку кишечник сазана являє собою пряму трубку, то у дорослого є 8 петель (для порівняння у ляща і вобли – 4). За його спостереженнями, зміна типів харчування відбувається під час певних змін відносної довжини кишечнику. Так, сазан, лящ і вобла переходять на харчування хірономідами та організмами, подібними із ними за перетравністю, при відносній довжині кишечнику, рівної 0,8, а можливість використання і рослинної їжі настає при довжині кишечнику, рівної 1,0. Відповідні зміни відбуваються і у будові ротового апарату і глоткових зубів.
Таким чином, як і у інших тварин, травний тракт дає яскраві приклади адаптації до характеру їжі як у філогенезі, так і в онтогенезі.
Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
І.А. Веригіна вважає, що адаптація травної системи у риб йшла кількома шляхами. Для нижчих костистих, а також для більшості хрящових і ганоїдних риб характерний тип травної системи, що позначається як «універсальний». Для нього властива наявність в основному недиференційованих зубів на кістках піднебінно – щелепного апарату: epi- і ceratobranchiale несуть недиференційовані щетинкові зуби. Гослайн розглядав як норму для нижчих костистих зуби «захоплюючого» типу, а утворення зубів іншого типу, спеціалізацію їх – як подальший розвиток зубного апарату. Стравохід – звичайно коротка трубка. Є шлунок, здебільшого сифоноподібний, іноді із сильно вираженим сліпим мішком в області великої кривизни. Рідше зустрічається веретеноподібна форма шлунку. Присутні пілоричні придатки. У задній частині кишки (преанальна ампула) у нижчих костистих риб є спіральний клапан, що представляє серію витків спіралі; такий же клапан є у хрящових та ганоїдних риб. У деяких риб задній відділ кишки відокремлюється передректальною складкою або передректальним клапаном, що іноді є єдиним витком спіралі.
Мал. 11.5. Травна система окуня: 1 – ротовий отвір; 2 – щелепи; 3 — зябровий апарат; 4 — глотка; 5-стравохід; 6— шлунок; 7 — пілоричні придатки; 8 — кишечник; 9 — жовчний міхур; 10 — анальний отвір; 11 — плавальний міхур; 12 — печінка; 13 — нирки; 14 — сечовий міхур; 15 — сечовий отвір; 16 — серце; 17 — статева залоза; 18 — статевий отвір
Більшість рис, характерних для «універсального» типу, зустрічається у зоофагів – оселедцеподібних, харациноподібних, багатьох окунеподібних, скорпеноподібних і ін. Як пристосувальні особливості при освоєнні різних харчових ніш (наприклад, у спеціалізованих планктофагів, малакофагів і хижаків) можна відзначити зміну форми, розміру і розташування рота, зміни форми і розмірів зубів, варіації у числі та будові зябрових тичинок, будові глоткових кісток. У твариноїдних і хижих сомоподібних за багатьох рис, загальних із універсальним типом, відсутні пілоричні придатки і передректальна складка (мал. 12.5).
Істотні відмінності від універсального типу спостерігаються у мікрофагів, до яких звичайно відносять із одного боку, фітопланктофагів, із іншого боку – детрито- і перифітонофагів. У їжі мікрофагів нерідко міститься багато баластових речовин у вигляді ґрунту, піску, зважених неорганічних часток. До подібного характеру харчування у них є кілька форм адаптацій. Одна із них – редукція (часткова чи повна) зубів на кістах піднебінно-щелепного апарату, значна кількість зябрових тичинок і присутність додаткового фільтруючого пристрою у вигляді надзябрового (epibranchial – у закордонній літературі) чи фаринго-бранхіального органа, а також наявність м'язового шлунку, який відрізняється значним розвитком переважно кільцевих м'язів у пілоричній частині шлунку.
Фаринго-бранхіальний орган являє собою парні мішкоподібні випинання дорсальної стінки глотки (у мікрофагів, харациноподібних) або розростання однієї чи декількох зябрових щілин у сліпі дивертикули (у оселедцеподібних і білого товстолобика). У останніх прогресивна спеціалізація виражається у збільшенні числа дивертикулів і розростанні їхньої каудальної частини, глибокої проліферації в них зябрових тичинок і ускладненні скелету, при якому формується хрящова капсула.
М'язовий шлунок зустрічається незалежно у мікрофагів – оселедцеподібних, харацинових і кефалей. Його функція полягає у здрібнюванні харчової маси, відфільтрованої зябровим апаратом, і вже подальшу обробку ферментами. Для перетирання її служить паста із дрібних мінеральних часток, які заковтуються разом із їжею. Аналогічний м'язовий шлунок характерний і для осетрів.
У риб, що мають м'язовий шлунок, спостерігається помірне збільшення довжини кишки у порівнянні із безшлунковими мікрофагами, але при кращому розвитку складок слизової оболонки.
Другий тип адаптації до мікрофагії представлений зменшенням розмірів зубів і об’єму шлунку, без якої-небудь його морфологічної спеціалізації. При цьому сильно подовжується кишка, складки слизової оболонки сильно сплощені. Такий тип адаптації спостерігається в цихлід (Cichlidae).
Третій тип адаптації характеризується редукцією зубів на кістках піднебінно-щелепного апарата і відсутністю шлунку. Він спостерігається у ряді сімейств коропоподібних, причому в різних сімействах зустрічаються різні варіації. У сімействах коропових адаптації в будові рота забезпечуються його положенням, а в детрито- і перифітонофагів – ще і наявністю рогової вистилки на нижній губі. Зябровий апарат відрізняється досконалістю. У найбільш спеціалізованих форм численні зяброві тичинки з'єднані перетинчастим зв'язуванням –- у Labeo чи частими поперечними перемичками, що утворюють ґрати – у товстолобика. У цього виду є і надзябровий орган. Кишка у деяких мікрофагів коропових у 15 – 16 разів перевищує довжину тіла, що компенсує звичайно слабкий розвиток складок слизової оболонки і забезпечує достатню площу активної поверхні слизової.
Серед безшлункових мікрофагів – коропоподібних своєрідний комплекс пристосувань мають чукучанові. Вони також мають фільтруючий апарат. Своєрідне адаптивне перетворення представляють нижньоглоткові кістки, що, зростаючись передніми кінцями, утворюють V- подібну структуру. Численні гомодонтні, дуже дрібні зуби на них сильно скорочені і сховані в м'яких тканинах, що покривають кісти. Разом із зябровими ґратами, утвореними зябровими тичинками, вони створюють своєрідний прес, що відціджує воду із харчової грудки. У краніальній частині кишки у родів Саrріоdus і Ictiobus є м'язове утворення сферичної форми «кишкова цибулина». Її вузький просвіт вистелений кишковим епітелієм. В утворенні стінок, поряд із непосмугованими кишковими м'язами, велику роль відіграють посмуговані м'язи, що проникають зі стравоходу.
За зовнішнім виглядом кишкова цибулина нагадує м'язовий шлунок кефалевого типу і, очевидно, є його анатомічним аналогом, представляючи своєрідну конвергентну варіацію. Складки слизової оболонки кишки помірно розвинені; відносна довжина кишки менша, ніж у мікрофагів коропових.
Фітофаги серед костистих риб зустрічаються рідше, ніж мікрофаги. Адаптація до фітофагії у риб «циприноїдного» і «перкоїдного» типів здійснюється на морфологічній основі. Перші при відсутності зубів характеризуються кінцевим ротом і м'ясистими губами, пристосованими до обривання рослин. На коронках глоткових зубів є зчерченність, що утворює тертку, жорнечко відповідно має зернисту поверхню. За їхньою допомогою відбувається здрібнювання обривків рослин. Довжина кишки значно менша, ніж у мікрофагів.
У фітофагів «перкоїдного» типу зуби на щелепах здебільшого різцеподібні, щільно розташовані, утворюють край, який ріже. Зяброві тичинки у обох типів нечисленні. Іноді відзначається спрощення глоткового апарату із редукцією руху глоткових кісток по горизонталі. У риб, що мають шлунок (Cichlidae, Siganidae) він звичайно невеликого об'єму. Утворень типу «м'язового шлунку» не відзначено. Серед фітофагів «перкоїдного» типу зустрічаються безшлункові форми. із них у Blenniidae розширений передній відділ кишки імітує шлунок і іноді помилково приймається за останній.
Серед безшлункових і беззубих коропових риб спеціалізовані хижаки дуже рідкі. Їхня адаптація зв'язана із наступними рисами: на верхній і нижній щелепах у них спостерігається сполучення виступів і виїмок, що у високоспеціалізованих форм Opsariichthys і Elopichthys утворюють складний замок. В останнього верхня щелепа жорстко з'єднана із піднебінно-щелепним апаратом і, на відміну від інших коропових, невисувна. Відзначено тенденцію до редукції жорнечка. Передній відділ короткої кишки значно розширений і може розглядатися як анатомічний аналог шлунку.
Безшлункові склерофаги – окунеподібні (губанові, скарові) і зрощенощелепні – мають специфічні риси насамперед у будові ротоглоткового апарату. Щелепи їх несуть сильні спеціалізовані зуби, що у скарових і зрощенощелепних зливаються у суцільні пластини. Потужні глоткові зуби спеціалізовані і пристосовані до перетирання (особливо у скарових) твердих покривів. Особливий механізм харчування у губанових. Вони викидають із рота роздрібнені черепашки, заковтуючи лише тіло молюсків, у зв'язку із чим баласту у харчовій масі міститься небагато. Це визначає невелику (порядку довжини тіла) довжину кишечнику, кишка відрізняється складною диференціацією. У краніальній ділянці її є здуття – «кишкова цибулина». Передній відділ звичайної будови. Середня ділянка зовні має вигляд гофрованої трубки і нагадує ободову кишку ссавців. Крім звичайних, помірно розвинених складок слизової оболонки, є глибокі подовжні складки і випинання. Таким чином, збільшується активна поверхня слизової. У скарових і губанових є передректальна складка, яка в останніх представляє один виток спіралі.
Шлунку немає і у представників деяких інших досить великих груп, зокрема, у сарганоподібних, які при цьому відрізняються своєрідною будовою органів травлення. Як відомо, вони відрізняються значним подовженням нижньої (у Hemiramphidae) або обох щелеп, озброєних більш-менш розвиненими зубами. Харчова спеціалізація виражається у ступені розвитку зубів, числі зябрових тичинок (аж до зникнення їх у хижаків) і будові глоткових кісток. Кишка їх, незалежно від характеру їжі, являє собою майже пряму коротку трубку. Можливо, будова їхнього кишечнику визначається не тільки харчуванням, але і формою тіла, зв'язаної із умовами існування. Шлунку немає також у химер і дводишних риб.