- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Фізіологія нервів
Нервові волокна характеризуються збудливістю і провідністю.
Збудливість для нервових тканин забезпечується їх здатністю генерувати, сприймати і передавати нервовий імпульс. Ця здатність неоднакова в різних частинах нервової системи. Вона найбільша у чутливих закінченнях аферентних волокон, дещо нижча в нервових клітинах і еферентних волокнах. Якщо порівняти збудливість нервових волокон, то найнижчою виявляється збудливість вегетативних.
Провідність. Швидкість проведення імпульсу по нервовому волокну залежить від його анатомічної будови. У мієлінових нервових волокнах швидкість проведення імпульсу вища в зв'язку із тим, що мієлінова оболонка є ізолятором і імпульси наче б то перескакують із однієї перетяжки Ранв’є на іншу (сальтаторне проведення). Швидкість поширення імпульсу по мієліновому нервовому волокну становить близько 160 м/с в рухових і 50 м/с у чутливих нервах (мал 3.1).
Швидкість проведення збудження у безмієлінових нервах майже у 100 разів менша, ніж у мієлінових. Чим більший діаметр волокна, тим більша швидкість проведення імпульсу. Але у безмієлінових нервових волокнах швидкість проведення зростає дуже повільно. Так, у випадку безхребетних це можна проілюструвати такими прикладами: гігантський аксон рака діаметром 30 мкм проводить імпульси зі швидкістю 5 м/с, а зі збільшенням діаметра у 16 разів (гігантський аксон кальмара), тобто до 480 мкм, швидкість проведення зростає лише у 4 рази (до 20 м/с).
Мал. 3.1. Сальтаторне поширення збудження в мякотному нервовому волокні від перетяжки до перетяжки: 1— перетяжка Ранв’є; 2 — шваннівська оболонка; 3—мієлін; 4 — ядро шваннівської клітини.
Провідність нервових волокон також має певні закономірності – це ізольоване і двостороннє проведення збудження.
Ізольоване проведення збудження. Нерв складається із великої кількості нервових волокон, збудження по кожному із них поширюється ізольовано, не переходячи на сусідні. Ізольоване проведення збудження забезпечується наявністю мієлінової оболонки. Чим швидше проводяться імпульси, тим товща оболонка, тому що зі збільшенням швидкості проведення зростає інтенсивність потенціалу дії. У безмієлінових волокнах збудження проводиться більш повільно, утворені потенціали дії невеликі і, хоча оболонка волокна тонка, імпульси по ньому передаються ізольовано.
Таблиця 3.1. Швидкість проведення імпульсу у деяких нервах риб
Назва риби |
Об’єкт |
Швидкість проведення, м/с |
Діаметр волокна, мкм |
Температура, С |
Сомик |
Маутнеровське волокно |
50 – 60 |
22 – 43 |
10 – 15 |
Протоптерус |
Маутнеровське волокно |
18,5 |
45 |
|
Короп |
Маутнеровське волокно |
55 – 63 |
55 – 65 |
|
Карась |
Маутнеровське волокно |
82 |
|
20 |
Амурський сом |
Маутнеровське волокно |
80 |
|
23 |
Короп |
Нерв бічної лінії |
47 |
20 |
|
Форель |
Нерв бічної лінії |
50 |
22 |
|
Короп |
Зоровий нерв, відцентрові волокна |
20 |
|
20 |
Короп |
Зоровий нерв, доцентрові волокна |
5 – 10 |
|
20 |
Щука |
Нюхові волокна групи С |
0,2 |
27 |
|
Окунь |
Нюхові волокна |
0,07 |
|
5 |
Окунь |
Нюхові волокна |
0,32 |
|
25 |
Збудження може проводитися тільки по цілому, непошкодженому волокну. У разі перерізування нерва, його здавлюванні, сильному розтягуванні або отруєнні імпульси зовсім не передаються.
Двостороннє проведення збудження. Збудження по нервовому волокну може поширюватися в обидва боки. Це вперше встановив російський фізіолог О. І. Бабухін у 1877 році на електричному органі нільського сома. Пізніше шляхом запису потенціалів дії було підтверджено, що в межах кожного нейрона імпульси збудження поширюються по нервовому волокну в обидва боки із однаковою швидкістю від ділянки, що подразнюється.
Слід зазначити, що нерв зберігає свої функції лише за умови зберігання його анатомічної і фізіологічної цілісності. Інтенсивність обміну речовин у нерві досить мала. Нерв практично невтомний. Якщо у нервовому волокні імпульс збудження поширюється в обидва боки від місця збудження, то у нервовій системі збудження здійснюється тільки в одному напрямі – від рецепторів чутливих клітин до рухових. Причиною цього є будова контактів між нервовими клітинами та між нервовими і м'язовими чи залозистими клітинами.