Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
268
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка

Досягнувши високої досконалості у пристосуванні до водного способу життя, риби значно розширили свої можливості, зокрема, за рахунок механорецепторів органів бічної лінії. Умовні рефлекси складають істотну частину поведінки хрящових і, особливо, костистих риб.

Хрящові риби.Ненажерливість акули недарма ввійшла до приказок. Її міцний харчовий інстинкт важко загальмувати навіть сильними больовими подразненнями. Так, китобої підтверджують, що акула продовжує рвати і ковтати шматки убитого кита, навіть якщо встромити в неї острогу. На основі настільки різко виражених харчових рефлексів в акул у природних умовах, мабуть, утворюються багато умовних харчових рефлексів. Про це, зокрема, свідчать опис того, як швидко акули виробляють рефлекс супроводження кораблів і навіть підпливають у визначені години до борта, із якого скидаються кухонні відходи.

Акули дуже активно використовують нюхові сигнали їжі. Відомо, як вони переслідують поранену здобич за слідом крові. Значення нюху для утворення харчових рефлексів було показано в дослідах на невеликих Mustelus laevus, що вільно плавають у ставку. Ця акула знаходила живих крабів, що сховалися, за 10 – 15 хв, а вбитих і розкритих – через 2 – 5 хв. Якщо акулам закривали ніздрі ватою із вазеліном, то риби не могли знайти краба, що сховався.

Властивості утворення умовних оборонних рефлексів у чорноморської акули (Squalus acanthias) вивчали при підкріпленні ударами електричного струму. Світловий сигнал (2 лампи по 100 Вт), до якого через 5 – 10 с ізольованої дії приєднували 1 – 2-секундні безумовні електрошкірні подразнення. Виявилося, що акули виробляли умовний рефлекс на дзвінок після 5 – 8 сполучень, а на лампу – лише після 8 – 12 сполучень. Вироблені рефлекси були дуже нестійкими. Вони не зберігалися протягом доби, і наступного дня їх потрібно було виробляти знову, хоча для цього було потрібно менше сполучень, ніж у перший день.

Подібні властивості утворення умовних рефлексів виявили й інші представники хрящових риб – скати. У цих властивостях знаходять свій відбиток умови їхнього життя. Так, мешканцю морських глибин шипуватому скату для вироблення рефлексу на дзвоник знадобилося 28 – 30 сполучень, у той час як рухливому жителю прибережних вод скату-хвостоколу було достатньо 4 – 5 сполучень. У цих умовних рефлексах теж проявилася нетривкість тимчасових зв'язків. Вироблений напередодні умовний рефлекс наступного дня зникав. Його потрібно було щораз відновлювати двома –- трьома сполученнями.

Костисті риби. Завдяки величезній розмаїтості у будові тіла і поведінці, костисті риби досягли відмінної пристосованості до самих різноманітних умов існування.

Надзвичайно різноманітні і спеціалізовані інстинкти риб, особливо харчові і статеві. Хоча більшість риб залишає запліднену ікру на сваволю долі, деякі із них виявляють турботу про нащадків. Так, морські собачки охороняють відкладену ікру до вилуплення молоді. Дев'ятиголкова колючка будує дійсне гніздо із травинок, склеюючи її своїми слизуватими виділеннями. Закінчивши будівництво, самець заганяє самицю в гніздо і не випускає доти, поки вона не вимєтає ікру. Після цього він поливає ікру насінною рідиною і охороняє біля входу до гнізда, година від години вентилюючи його особливими рухами грудних плавців.

Прісноводні риби із родини Cichlidae у випадку небезпеки ховають молодь, що вилупилася, до рота. Описують особливі «манливі» рухи дорослих риб, які збирають своїх мальків. Пінагор водить за собою мальків, що можуть прикріплюватися до тіла батька особливими присосками.

Яскравим проявом сили статевого інстинкту риб є сезонні міграції, наприклад, лососеві у визначений час мігрують із моря в ріки для нересту. Їх масами винищують звірі і птиці, множина риб гине від виснаження, але ті, що залишилися, продовжують свій шлях. Захисний і харчової інстинкти цілком загальмовуються, усе підпорядковано задачі розмноження.

Така поведінка визначається статевою домінантою, що забезпечується дією статевих гормонів. При порушенні гаметогенезу в риб міграції, які пов'язані із розмноженням, припиняються. Так, в азовських осетрових риб 20% дорослих риб у морі мають аномалії гонад і не заходять у берегову зону і річки.

Взаємовідносини риб у зграї виявляють визначену ієрархію підпорядкування ватажку, що може прийняти різноманітні форми. Так, проводили спостереження за зграйкою малабарских даніо, де ватажок пливе майже горизонтально, що дозволяє йому першому побачити і схопити комаху, що впала на поверхню води. Інші рибки розподіляються за рангами і пливуть із нахилом від 20 до 45°. Велику роль у поведінці риб відіграють феромони, що виділяються ними. Наприклад, при ушкодженні шкіри піскаря у воду надходять торибони – хімічні сигнали тривоги. Достатньо капнути такої води в акваріум із піскарями, щоб риби кинулися у втечу.

Умовні рефлекси на звукові подразники.Аматори акваріумів добре знають, як можна привчити рибок збиратися до поверхні води на сигнал постукування по стінці, якщо практикувати таке постукування перед кожною годівлею.

Питання про чуття в риб довгий час залишалось невирішеним, тим більше, що риба не має ні равлика, ні основної мембрани кортієвого органу. Воно було вирішено позитивно лише об'єктивним методом умовних рефлексів (Ю.Фролов, 1925).

Дослід був поставлений на прісноводних (карась, йорж) і морських (тріска, пікша, бичок) рибах. У невеличкому акваріумі піддослідна риба плавала на повідці – нитці, прив'язаної до капсули повітряної передачі. Цю же нитку використовували для підведення до тіла риби електричного струму, іншим полюсом слугувала металева платівка, яка лежала на дні. Джерелом звуку був телефон. Після 30 – 40 сполучень звуків із електричними ударами утворився слуховий умовний захисний рефлекс. При вмиканні телефону риба пірнала, не очікуючи електричного удару.

Так можна було виробити умовні рефлекси також на різноманітного роду вібрації води й інші сигнали як, наприклад, світло.

Вироблені на підкріплення електричним струмом оборонні рефлекси виявилися дуже тривкими. Вони зберігалися протягом тривалого часу і важко піддавалися гальмуванню. Водночас на сліди сигналів рефлекси виробити не вдалося, Якщо початок безумовного підкріплення відставав від кінця дії хоча б на 1 с, рефлекс не утворювався. Виявили також, що виробіток одного умовного рефлексу полегшувало утворення наступних. За результатами цих дослідів можна судити про деяку інертність і слабість тимчасових зв'язків, спроможних, проте, до тренування.

Умовний харчовий рефлекс на звук неважко виробити в орфи, супроводжуючи звуковий сигнал опусканням в акваріум мішечка із нарізаними хробаками. У рибки Umbra limi був не тільки утворений подібний умовний позитивний рефлекс на тон 288 коливань/с, але і вироблене диференціювання тону 426 коливань/с, що супроводжувалося подачею замість їжі грудочки фільтрувального паперу, змоченої камфорним спиртом.

Щоб цілком виключити участь зору, звукові умовні рефлекси виробляли на попередньо осліплених карликових сомиках, гольянах і гольцях. Цим засобом була установлена верхня межа чутності звуків, що виявилася в сомика біля 12000 коливань/с, у гольяну –- біля 6000, у гольця – біля 2500 коливань/с. При визначенні нижньої межі чутності звуків виявилося, що риби сприймають дуже повільні (2 – 5 коливань/с) і навіть одиночні коливання води, що для людського вуха не є звуками. Ці повільні коливання можна зробити умовними подразниками харчового рефлексу і виробити їхнє диференціювання. Перерізання нервів органа бічної лінії знищує рефлекси на низькі звуки, нижня межа чутності піднімається до 25 Гц. Отже, орган бічної лінії є своєрідним органом інфразвукового відчуття риб.

За останній час накопичені відомості про звуки, що видаються рибами. Давно відомо, що малайські рибалки поринають у воду, щоб по звукам дізнатися, де знаходиться косяк риби. «Голоси» риб записують на плівку магнітофона. Вони виявилися різними в різноманітних видів риб, більш високими в мальків і більш низькими в дорослих. Серед чорноморських риб найбільше «голосистим» виявився горбиль. Примітно, що в горбиля умовний рефлекс на звук утворюється після 3 – 5 сполучень, тобто швидше, ніж в інших досліджуваних риб, наприклад у карася, якому було потрібно 9 – 15 сполучень. Проте на світлові сигнали горбиль виробляє умовні рефлекси гірше (після 6 – 18 сполучень).

Умовні рефлекси на світлові подразники. Різноманітні рефлекси на харчовому підкріпленні виробляли при дресуванні риб із метою вивчити їхній зір. Так, у дослідах із гольянами встановлено, що риби добре диференціюють світлові подразнення за яскравістю, розрізняючи різні відтінки сірого. Вдалося також домогтися розрізнення рибами штрихових фігур, причому вертикальне штрихування набувало сигнального значення швидше, ніж горизонтальне. Досліди із окунями, піскарями і гольянами показали, що риби можуть виробити диференціації за формою таких фігур, як трикутник і квадрат, коло й овал. Виявилося також, що рибам властиві зорові контрасти, які відбивають індукційні явища в мозкових частинах аналізаторів.

Якщо годувати макроподів червоними личинками хірономід, то незабаром рибки накидаються на стінку акваріуму, коли зовні до скла приклеювали грудочки червоної шерсті, подібні за розмірами із личинками. На зелені і білі грудочки тих же розмірів макроподи не реагували. Якщо ж годувати рибок катишками білої хлібної м'якушки, то риби починають хапати білі вовняні комочки, що є в полі зору .

Особливо багато досліджень проведено по вивченню властивостей зору коропів. Так, у дослідах вироблення оборонних умовних рефлексів на пред'явлення ліній у значенні сигналів показано, що риб могли диференціювати їх по куту нахилу. На підставі цих і інших експериментів виказані припущення про можливий механізм зорового аналізу в риб за допомогою детекторних нейронів. Про високий розвиток зорового відчуття коропа свідчить його спроможність розрізняти забарвлення предмета навіть у різних умовах освітлення. Така властивість контрастності сприйняття проявилася у коропа й у відношенні форми предмета, реакція на яку залишалася визначеною, незважаючи на її просторові перетворення.

Умовні оборонні, смакові і температурні рефлекси. Риби можуть виробляти нюхові і смакові умовні рефлекси. Після того як гольяна якийсь час годували м'ясом із запахом мускусу, він почав реагувати типовою пошуковою реакцією на раніше байдужний для нього мускусний запах. Нюховим сигналом можна було зробити запах скатолу або кумарину. Сигнальний запах диференціювався від того, що не підкріплюється годівлею. Дуже легко стає позитивним сигналом для гольянів запах слизу, що покриває їхнє тіло. Можливо, що таким натуральним рефлексом пояснюються деякі властивості стадної поведінки цих риб.

Якщо дощових червів, яких згодовували гольянам, попередньо вимочувати в цукровому розчині, то через 12 – 14 днів риби накидаються на опущену в акваріум вату із розчином цукру. Таку ж реакцію викликали й інші солодкі речовини, в тому числі сахарин і гліцерин. Можна виробити смакові умовні рефлекси на гірке, солоне, кисле. Поріг подразнення гірким виявився в гольяну вище, а солодким нижче, ніж у людини. Ці рефлекси не залежали від запахових сигналів, тому що вони зберігалися і після видалення нюхових часток мозку.

Описано спостереження, які показують, що розвиток у риб хеморецепторів пов'язаний із пошуком і виявленням їжі. У коропів можна виробити інструментальні умовні рефлекси регулювання кислотності або солоності води. При цьому рухова реакція призводила до додавання розчинів заданої концентрації. У рибок Poecilia reticulata Peters виробляли умовні харчові рефлекси на смак бета-фенілетанолу із диференційовкою на кумарин.

Отримані переконливі докази того, що лососеві, наблизившись до гирла ріки, де вони народилися, користуються нюхом, щоб знайти своє «рідне» нерестовище. На високу виборчу чутливість їхньої хеморецепції вказують результати електрофізіологічного досліду, у якому імпульси реєструвалися в нюховій цибулині, тільки коли через ніздрі риби пропускали воду із «рідного» нерестовища, і були відсутні, якщо вода була із «чужого». Відомо використання форелі як тест-об'єкта для оцінки чистоти води після очисних споруджень.

Можна зробити температуру води, у якій плаває риба, умовним харчовим сигналом. При цьому вдалося домогтися диференціювання температурних подразників із точністю до 0,4С. Є підстави вважати, що натуральні температурні сигнали відіграють велику роль у статевій поведінці риб, зокрема в нерестових міграціях.

Складні харчодобувні рефлекси. Для кращого порівняння показників умовно-рефлекторної діяльності різних видів тварин використовують природні харчодобувні рухи. Такими рухами для риб є схоплювання підвішеної на нитці бусинки. Перші випадкові схоплювання підкріплюють кормом і сполучають із слуховим або зоровим сигналом, на який утворюється умовний рефлекс. Такий умовний зоровий рефлекс, наприклад, був утворений у карася за 30 – 40 сполучень. Також була вироблена диференційовка за кольором й умовне гальмо. Проте повторні халепи сигнального значення позитивного і негативного подразників виявилася надзвичайно важкою задачею для риб і навіть призводили до розладів умовно-рефлекторної діяльності.

Дослідження поведінки риб у лабіринтах показали їхню спроможність до вироблення реакції безпомилкового вибору правильного шляху.

Так, темнолюбива рибка Fundulus після 12 – 16 проб протягом двох днів стала пропливати через отвір ширм, не заходячи в тупики, прямо в ріг, де її чекала їжа. В аналогічних дослідах із золотими рибками час пошуків виходу із лабіринту за 36 проб зменшилася із 105 до 5 хв. Після 2 тижнів перерви в роботі придбана навичка змінилася дуже мало. Проте із більш складними лабіринтами, які застосовувалися для пацюків, риби не могли справитися, незважаючи на сотні проб.

У хижих риб можна виробити умовно-рефлекторне пригнічення полювального інстинкту. Якщо в акваріумі із щукою помістити за скляною перегородкою карася, то щука відразу кинеться на нього. Проте після декількох ударів головою по склу напади припиняються. Через декілька днів щука вже не намагається схопити карася. Натуральний харчовий рефлекс цілком загальмовано. Після зняття перегородки карась може плавати разом із щукою. Аналогічний дослід був проведений із хижими окунями і піскарями. Хижаки і їхні звичайні жертви мирно жили разом.

На основі підкріплення харчовими і оборонними реакціями в риб виробляли різноманітні рухові рефлекси. Наприклад, золоту рибку учили пропливати через каблучку, робити «мертві петлі», а рибка бетта блискуча, привчена проходити через отвір у перепоні, стала стрибати в нього, навіть коли його було піднято над водою.

Поведінка риб, їх безумовні й умовні рефлекси значною мірою визначаються екологічними чинниками середовища існування, що накладає свій відбиток на розвиток нервової системи і формування її властивостей.

Вироблення оборонних умовних рефлексів у мальків. Регулювання плину рік, будівництво дамб гідроелектростанцій і меліоративних систем у більшій або меншій степені утруднює шлях риби до природних нерестовищ. Тому все більш господарське значення набуває штучне риборозведення.

Щорічно мільярди мальків, виведених на рибоводних заводах, випускаються в озера, річки і моря. Але тільки невеличка частина їх виживає до промислового віку. Вирощені в штучних умовах, мальки нерідко виявляються погано пристосованими до життя на волі. Зокрема, мальки, що не мали життєвого досвіду утворення захисних реакцій, легко стають здобиччю хижих риб, від яких вони і не намагаються рятуватися. Для того щоб підвищити виживаність мальків, що випускаються рибоводними заводами, були проведені досліди по виробітку в них захисних умовних рефлексів на наближення хижих риб.

У попередніх пробах вивчали властивості утворення таких рефлексів на зорові, слухові і вібраційні сигнали. Якщо серед мальків плітки помістити металеві блискучі платівки, що мають форму тіла хижака – щуренка, і пропускати через ці платівки струм, то мальки починають уникати цих фігур навіть у відсутності струму. Рефлекс виробляється дуже швидко.

Щоб оцінити, наскільки вироблення штучних оборонних рефлексів може підвищити виживаність молоді, порівнювали швидкість поїдання хижаком мальків, які пройшли підготовку, і мальків, що не малі її.

Для цього в ставку встановлювалися сажі. У шкірний саж поміщали одну хижу рибу – головня і точно відлічену кількість мальків рибця. Через 1 або 2 доби підраховували, скільки мальків залишилося живими і скільки було з'їдене хижаком. Виявилося, що із числа мальків, у яких не виробляли оборонні рефлекси, майже половина гине протягом першої доби. Примітно, що друга доба практично мало що дає у цьому відношенні. Можна вважати, що уцілілі мальки встигають утворити натуральні умовні захисні рефлекси й успішно рятуються від переслідування хижака. Дійсно, якщо їх брати після такої природної підготовки в спеціальні досліди, то відсоток загибелі буває або порівняно невеликим, або навіть нульовим.

Мальки із штучно виробленими умовними оборонними рефлексами як на вид фігури хижої риби, так і на струс води, що імітують її рух, найменше постраждали від головня. У більшості випадків хижак навіть протягом двох діб не зумів зловити жодного із них.

Розроблена останнім часом проста техніка виховання захисних рефлексів у мальків промислових риб під час їхнього вирощування може принести істотну практичну поміч справі риборозведення.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]