Лімфатична система

Тканинна рідина постійно поповнюється за рахунок фільтрації рідкої частини крові через стінки капілярів. Частина цієї рідини повертається безпосередньо у кров у результаті підвищення онкотичного тиску у венозній частині капілярів, інша повертається у кров через лімфатичну систему.

Лімфа безбарвна, оскільки в ній немає еритроцитів. Сольовий склад майже однаковий зі складом плазми. На відміну від плазми в лімфі значно менше білка, оскільки пори капілярів погано пропускають високомолекулярні сполуки.

Лімфатична система складається із лімфатичних мішків і складно розгалужених трубок, периферичні кінці яких замкнені, парних і непарних лімфатичних стовбурів, у які лімфа збирається із органів і по них же виводиться у кінцеві ділянки вен, зокрема у кюв’єрові протоки. Селезінка у риб складається із окремих ділянок лімфоїдної тканини.

Лімфатичні судини розвиваються пізніше, ніж кровоносні. Рано закладається тулубна грудна протока, головний лімфатичний стовбур голови і бічний стовбур, що тягнеться від хвоста уздовж бічної лінії до голови. Біля хвостового кінця тіла у деяких видів риб є пульсуючі лімфатичні серця. У муренових і вугрів, що мають такі лімфатичні серця, їхнє скорочення знаходиться під контролем спинного мозку. Перерізка нервових зв'язків із спинним мозком призводить до припинення роботи лімфатичного серця, проте, надалі можливо поновлення нерегулярних скорочень.

Лімфа вливається в кров в області передніх кардинальних вен, куди підходять грудні лімфатичні протоки, головний лімфатичний стовбур голови і бокові стовбури, які тягнуться уздовж бокової лінії. Лімфатична система має не тільки дренажну, але й транспортну функцію. Частина речовин, засвоєних в кишечнику, минаючи ворітну систему печінки, транспортується лімфою безпосередньо до місць депонування, наприклад до жирових клітин брижейки.

Питання для самоперевірки

1. Будова кровоносної системи риб.

2. Будова і функції серця. Особливості будови серця різних груп риб.

3. Серцевий цикл, його фази.

4. Автоматія серцевого м^’яза.

5. Регуляція роботи серця.

6. Що таке кров’яний тиск?

7. Який кров’яний тиск в різних відділах системи кровообігу?

8. Що таке лімфа, де вона утворюється?

9. Які особливості будови та функції лімфатичної системи?

Розділ 10. Осморегуляція і виділення

Сутність осморегуляції, загальна для всіх організмів, полягає у тому, що як тільки внутрішня концентрація якоїсь речовини перевищить її концентрацію у водному середовищі, виникає градієнт дифузії. Коли на шляху дифузії стоїть клітинна мембрана, то одні речовини проходять через її швидше інших у залежності від градієнту концентрації, при цьому виникає осмотичний тиск. Всі організми, які живуть у прісній воді, для підтримки різниці осмотичного тиску змушені здійснювати осморегуляцію. У морських організмів внутрішнє середовище дуже близьке за складом солей до морської води і вони прикладають лише незначні зусилля для регулювання складу свого внутрішнього середовища. Всі інші організми витрачають значну частину енергії основного обміну для підтримки концентрації своїх внутрішніх солей і інших розчинених речовин, якщо вони відрізняються від їхньої концентрації в зовнішньому середовищі.

Серед хребетних тільки міксини за складом солей в крові настільки близькі до морської води, що їм необхідно регулювати лише концентрацію усього декількох іонів, у першу чергу Mg⁺⁺. І міноги, і хрящові риби здійснюють осморегуляцію; концентрація більшості речовин у їхній крові відрізняється від їхньої концентрації в морській воді, і загальний осмотичний тиск (загальна кількість часток у розчині) відрізняється від такого в зовнішньому середовищі. Вони регулюють осмотичний тиск у своєму тілі інакше, ніж костисті риби.

Хрящові – акули і скати – переважно морські тварини. Осмотична проблема життя в морі у них розв'язана шляхом підтримки ізоосмотичності за рахунок високого вмісту сечовини і триметиламіну, вони спроможні до широкої регуляції іонного складу своїх рідин. У латимерії, як і в хрящових риб, проблеми осморегуляції також вирішуються за рахунок високого вмісту сечовини і триметиламіну в крові.

Той факт, що хрящові знаходяться майже в осмотичній рівновазі із морською водою, знімає проблему великого осмотичного відтоку води (проблему, що дуже важлива для морських костистих риб). Хрящові не п’ють морської води і тим самим уникають поглинання великої кількості натрію.

Концентрація розчинених речовин у крові пластинчастозябрових риб звичайно трохи нижче, ніж у морській воді. Це викликає невеликий осмотичний приток води через зябра. Таким шляхом риба повільно поглинає воду, що використовується на утворення сечі і секрету ректальної залози. Оскільки надлишок осмотичної концентрації залежіть від сечовини, її концентрація дозволяє зберігати низьку концентрацію солей організмам, які живуть у морі. Свідченням того, що це є пристосуванням до умов існування в морській воді є той факт, що у хрящових риб, які живуть в річках, сечовини в крові мало.

Концентрація солей в крові акул приблизно така ж, як у костистих риб – біля 1 % NaCl. Проте в канальцях нирок хрящових риб утримується сечовина, поки її концентрація в крові не досягне приблизно 5 %. Оскільки сечовина погано дифундує через зябра, вона залишається в крові, у результаті чого загальний осмотичний тиск крові стає вище, ніж осмотичний тиск морської води. Отже морська вода надходить у тіло хрящових без яких-небудь зусиль із їхнього боку, за винятком утримання сечовини. При цьому градієнт концентрації для NaCl залишається рівним 2:1, тому сіль дифундує в організм із водою. Ректальна залоза – невелика пальцеподібна структура в задній частині черевної порожнини, активно секретує надлишок NaCl. Ця невелика залоза відкривається через протоку в задній відділ кишечнику – пряму кишку. Вона виділяє рідину із високою концентрацією натрію і хлору, навіть трохи більш високою, ніж у морській воді. Наприклад, в акул, що знаходяться в морській воді із концентрацією натрію 440 ммоль/л, вміст натрію в секреті ректальної залози досягав 500 – 560 ммоль/л.

Однак виведення солей у хрящових не можна цілком пояснити функцією ректальної залози. Якщо в колючої акули (Squalus acanthias) видалити ректальну залозу, то концентрація іонів у плазмі усе ще зможе залишатися на постійному рівні, тобто приблизно вдвічі нижче, ніж у морській воді. Оскільки зябра мало проникні для солей, концентрація іонів в крові поступово підвищувалася б, якби не було інших шляхів їхнього виведення. Головну роль у виділенні натрію, очевидно, усе-таки відіграють нирки.

У морі живе переважна більшість хрящових, але деякі із них заходять у ріки й озера, а окремі види постійно живуть у прісній воді. Навіть серед тих хрящових, що вважаються типово морськими, є види із разючою толерантністю до низької солоності зовнішнього середовища. Концентрація сечовини в крові таких риб незначна.

У костистих риб осмотичний тиск (осмолярність) крові вище, ніж прісної води і нижче, чим морської води, тому костисті риби регулюють внутрішній осмотичний тиск у будь-якому зовнішньому середовищі.

Морські костисті риби пасивно пропускають воду через усі проникні поверхні і накопичують сіль. Для надолуження втрат води їм необхідно ковтати морську воду. При цьому через кишечник в кров всмоктуються одновалентні іони (Na⁺, K⁺, Cl-) і велика частина води, а в кишечнику залишається велика частина двовалентних іонів (Mg⁺⁺, Ca⁺⁺, SO₄^--) у складі ректальної рідини, що має приблизно ту ж осмолярність, що і кров; нирки екскретують невеличку кількість двовалентних іонів, що проникають у кров. Спеціальні хлоридні клітини в зябрах активно секретують іони Na⁺ і Cl^– із крові в навколишнє середовище. Неоднакова концентрація різноманітних заряджених часток із обох сторін зябрової мембрани викликає також різницю потенціалів, рівну приблизно 20 – 25 мВ (10 мВ у лососевих риб), із позитивним зарядом в тілі риб. Це інтенсифікує виведення позитивно заряджених іонів із тіла риб через зябра.

Прісноводні костисті риби знаходяться майже в протилежній ситуації в порівнянні із морськими костистими рибами – їм необхідно ковтати якнайменше води або взагалі не споживати її, тому що крізь зяброві мембрани в тіло дифундує велика кількість води. Всі прісноводні костисті риби виділяють багато сечі, щоб позбутися надлишку води, і витрачають значну кількість енергії на витяг максимально можливої кількості солей із сечі, а також із зовнішнього середовища. І так само, як у морських костистих риб, у них виникає електричний потенціал між внутрішнім і зовнішнім середовищами, що складає від – 30 до – 40 мВ (більш низький у водах із високою концентрацією Са⁺⁺), це прискорює перенос позитивних іонів через зябра.

Морські хрящові риби є єдиними представниками морських хребетних тварин, які гіперосмотичні середовищу існування. Підвищена концентрація осмотично активних речовин в крові хрящових риб досягається за рахунок зберігання в рідинах внутрішнього середовища сечовини й окису триметиламіну.

У морських хрящових риб спостерігається гіпотонічний тип осморегуляції, що характерний для прісноводних риб. Проте життя в морській воді також наклало свій відбиток на механізми, що забезпечують водно-сольову рівновагу в цієї групи тварин. У результаті цього в морських хрящових риб спостерігається своєрідне сполучення ознак, які характерні і для прісноводних, і для морських костистих риб. Так, у зябрах морських хрящових риб сумарний потік натрію, так само як у прісноводних, спрямований всередину організму, а в нирках, так само як і в морських костистих риб, відбувається секреція іонів магнію. Подібне сполучення ознак характерне і для ультраструктурної організації нирок морських хрящових риб, проте, поряд із цим у їхніх нирках спостерігаються своєрідні риси, які нехарактерні не тільки для нирок риб, але і для інших хребетних тварин

В осморегуляції не було б необхідності, якби мембрани були непроникні для солей і води. Складність полягає в тому, що така мембрана була б також непроникна і для кисню, що неприйнятно для більшості організмів. Отже, оптимізація осморегуляції вступає в протиріччя із оптимізацією дихання, і тут необхідно збалансування різноманітних потреб організму.

Відносна хиба кисню у водному середовищі могла б частково компенсуватися великою дихальною поверхнею, але витрати енергії, пов'язані із необхідністю перекачування через таку поверхню солей і води, були б занадто великі. Оскільки природний добір, очевидно, спрямований на підвищення ефективності обміну, найбільш ефективною осморегуляторною поверхнею є мінімальна за площею або найменш проникна, але це значно скоротило б надходження кисню і звільнення метаболічної енергії. Компроміс, зрозуміло, знаходиться десь посередині – помірна дихальна спроможність, регульована в невеличкому діапазоні, що пред'являє помірні вимоги до осморегуляції. Коли дихальні потреби зростають, вони задовольняються в першу чергу, оскільки труднощі із диханням можуть стати критичними в лічені хвилини, а осмотичні порушення переносяться, очевидно, протягом декількох годин.

Основні органи, які здійснюють осморегуляцію, це зябра, кишечник ти нирки.