- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Адаптація
Риби спроможні піддержувати постійний рівень внутрішньої середи в широких межах коливаній зовнішніх умов, але для цього треба декотрий час – 5 – 10 діб. – період адаптації в нових умовах..
Захворювання під впливом несприятливих умов
Під час розведення риб на рибоводних заводах, у ставкових і озерних господарствах іноді риби занедужують під впливом несприятливих умов середовища. Ці захворювання виявляються в загальному пригнобленні риб –сповільнюється ріст, знижується їх рухливість, порушується координація рухів. Зазначені захворювання іноді викликають масову загибель риб.
Найбільш впливають на стан риби годівля і склад кормів, вміст кисню у воді і коливання температури води.
Голодування молоді риб
Риби здатні тривалий час виживати без їжі. Дорослі риби, у яких інтенсивність росту вже значно знижена, можуть голодувати в експериментальних умовах до 629 днів. У природних умовах атлантичний лосось за нерестових міграцій не харчується протягом 20—22 місяців, затрачаючи при цьому значну кількість енергії на пересування.
Молодь швидко зростаючої риби не може тривалий час знаходитися без їжі. За даними Остроумової, голодування молоді атлантичного лосося приводить до гальмування процесів кровотворення. Перед початком активного харчування в крові личинок лосося містяться головним чином первинні еритроцити. Близько 20% припадає на незрілі, вторинні еритроцити. Період голодування личинок протягом 7 днів позначився на зміні картини крові. На 37-й день із моменту вилуплення із ікри личинки лосося ще мають деяку кількість поживних речовин в жовтковому мішку, але контрольні вже почали активно захоплювати їжу. Велика частка (біля 46%) клітин крові молоді, що харчується, була представлена вторинними еритроцитами, первинних еритроцитів зустрічається не більш 20—26%, незрілі клітини вторинного еритропоезу складають близько 34%. У молоді голодуючого лосося того ж віку, основна маса була представлена ще первинними еритроцитами — близько 50%. Вторинні еритроцити становили лише 17%, а їхні незрілі форми—33%. На 19-й день голодуючі риби значно відстали в рості від контрольних. У крові контрольної молоді вже були відсутні первинні еритроцити й інтенсивно утворювалися вторинні еритроцити, кількість незрілих клітин коливалось близько 20—25%. У голодуючої молоді зміна первинних еритроцитів вторинними закінчилася, але вторинний еритропоез був різко загальмованим. Ще через 5 днів у голодуючої молоді в зареєстровані тільки зрілі вторинні еритроцити, у контрольної ж молоді в крові нараховалось близько 20% незрілих еритроцитів, що вказує на інтенсивний еритропоез. Таким чином, у голодуючої молоді лосося трохи уповільнено змінюються первинні еритроцити вторинними, але не утворюються нові вторинні еритроцити.
Аналогічна картина кровотворення спостерігалася в контрольній і голодуючої молоді осетра (Голованенко). Личинки осетра у віці 9 днів були розділені на дві групи. Контрольних годували планктоном і рубаними олігохетами, піддослідним корм не давали. Через 5 днів у крові голодуючої молоді знаходять тільки зрілі вторинні еритроцити, в крові ж контрольних йде інтенсивний еритропоез, на що вказує значний відсоток незрілих форм еритроцитів.
Виявлено розходження й у білій крові молоді осетра. У личинок контрольної групи на другий день після початку досліду в крові зустрічалися еозинофіли, а в голодуючих еозинофілів не виявлено в крові до кінця досліду.
В умовах недостатньої годівлі мальків білуги спостерігається зниження концентрації гемоглобіну в крові. Це зниження гемоглобіну супроводжувалося компенсаторним збільшенням відносного об'єму крові, але кількість гемоглобіну на одиницю маси молоді все-таки зменшується.
Голодування риб, що сформувалися, не позначається на кількісних змінах червоної крові – концентрації гемоглобіну і числі еритроцитів. Різко гальмуються процеси кровотворення; у крові відсутні незрілі форми еритроцитів. Посилена годівля підсилює інтенсивність кровотворення, у коропів при цьому з'являється в крові близько 40% незрілих еритроцитів на різних стадіях дозрівання — від еритробластів до поліхроматофільних еритроцитів.
Відзначається, що в осетрових голодування протягом 7 днів знизило еритропоез до 0—2% при нормальної інтенсивності кровотворення 38%. Кількість еозинофілів знизилось до 1—0,5% замість 80% у нормі. Вміст гемоглобіну не змінився. Голодування протягом 3 тижнів призводить до повної відсутності еозинофілів, до повного гальмування кровотворення, концентрація гемоглобіну в крові підвищується до 61—63 г/л проти початкової 51 г/л на фоні зменшення загального об'єму крові. Очевидно в голодуючих риб при зменшенні кількості крові відбувається її згущення. Таким чином, швидка і чітка реакція крові у відповідь на голодування риби може бути використана як фізіологічний показник стану її. Різке зниження процесів кровотворення може вказати на недостатність годівлі риби Цей гематологічний показник має велике практичне значення при рішенні питання про характер харчування молоді риб в умовах штучного риборозведення.