- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Фізико – хімічні властивості крові
Плазма являє собою колоїдно-полімерний розчин, розчинником у якому є вода, розчинними речовинами – солі і низькомолекулярні органічні сполуки, колоїдним компонентом – білки і їхні комплекси. До складу плазми входить 92 % води, 6 – 7 % органічних та 1,3 – 1,8 % неорганічних речовин.
Щільність крові коливається у вузьких межах і залежить в основному від вмісту в ній формених елементів, білків і ліпідів. Щільність крові становить у риб 1,032 – 1,051 г/мл. Щільність плазми крові риб варіює в межах від 1,022 до 1,029 г/мл.
Плазма крові є розчином, що включає колоїдні і кристалоїдні речовини. Показниками, що характеризують стан колоїдних речовин, є в'язкість і поверхневий натяг, стан кристалоїдних речовин – осмотичний тиск і електропровідність. Велика в'язкість крові у порівнянні із водою залежить від гідрофільних колоїдів, що містяться в ній. Солі, що входять до складу рідкої частини крові, ледь помітно впливають на її в'язкість. Значно можуть підвищувати в'язкість формені елементи, які містяться в крові. В'язкість плазми крові хрящових і костистих риб у середньому дорівнює 1,49 – 1,83 і має приблизно такі значення, як і в'язкість плазми ссавців, але для цільної крови отримані значення дещо нижчі – 1,7 – 1,8 проти 4 – 5 у ссавців. Поверхневий натяг сироватки, що вимірювався різними засобами у різних видів риб, також виявляється близьким до сироватки ссавців.
Осмотичний тиск в розчині забезпечується тими речовинами, які розчинені в ньому. Це електроліти, неелектроліти (сечовина, глюкоза тощо) та колоїди. Цей показник має дуже велике значення як для водного обміну між клітинами та внутрішнім середовищем організму, так і для водного обміну між організмом і навколишнім середовищем, тому і повинен підтримуватися на відносно постійному рівні. Хрящові та костисті риби мають певні відмінності в регуляції цього показника.
Пластинозяброві риби і латимерія, проблеми осморегуляції вирішують за рахунок високого вмісту сечовини і триметиламіну в крові (більш 100 ммоль/л) і м'язах (більш 200 ммоль/л).
Костисті риби підтримують свої осмотичні концентрації на рівні приблизно в три або чотири рази нижче, ніж у морській воді. У цілому показники осмотичної концентрації для морських і прісноводних риб близькі, хоча у морських є тенденція до дещо більш високих концентрацій. Під час зниження температури середовища у прісноводних риб дещо зменшується концентрація іонів у сироватці крові; у морських риб, навпаки, за тих же умов концентрація іонів зростає. Деякі риби переносять зміну солоності в широкому діапазоні і мігрують із морської води в солонувату і прісну та назад.
У евригалінних риб під час переходу із прісної води у морську спостерігаються деякі зміни в іонному складі. Ці міграції часто пов'язані із життєвим циклом. Наприклад, осетрові розмножуються в прісній воді, їхня молодь мігрує до моря і, досягнувши зрілості, повертається у прісну воду для нересту. У звичайного вугра ми знаходимо протилежну картину: личинки виводяться в морі, потім переміщуються із морськими течіями і досягають прибережних зон, відкіля заходять у прісні води. А перед настанням зрілості вугор повертається в море для розмноження. Перехід із одного середовища в друге потребує глибоких змін в осморегуляторних процесах.
Осмотичну активність в біологічних середовищах вимірюють, виходячи із зниження точки замерзання рідини. Зниження точки замерзання (депресія) на 1 °С відповідає осмотичному тиску у 12 атм. У костистих морських риб крові в середньому дорівнює 0,761. Проте у окремих видів морських риб цей показник може помітно відхилятися від зазначеної величини. Так, риби, які мешкають в умовах низьких температур мають підвищений вміст мінеральних речовин у крові. Одним із найбільш надзвичайних прикладів пристосування до низьких температур є висока депресія у нототеневих риб ( = 2,2), що пояснюється наявністю в їх крові глюкопротеїдів із молекулярною масою від 2600 до 33700.
У прісноводних костистих середня величина депресії дорівнює 0,521 або, за деякими даними, ще нижче – 0,425.
У осетрових депресія в середньому дорівнює 0,640. При переході із моря у прісну воду в період нересту, осмотичний тиск крові у хрящових ганоїдів значно знижується, доходячи в середньому до ( = 0,486). Падіння осмотичного тиску при переході осетрових із моря до річки пов'язано, головним чином, із зниженням вмісту в крові хлоридів.
У риб різних видів рН крові коливається у середньому від 7,52 до 7,71. Менша рН крові риб у порівнянні із кров'ю ссавців, обумовлена меншою буферною ємкістю, зокрема, за рахунок малого лужного резерву. Лужний резерв у коропа 25,0 (48,03 – 74,95 об.% СО2). Буферна ємкість у морських риб ще менша, ніж у прісноводних. Крім того, буферна ємкість у морських і прісноводних риб досить мінлива. Навіть у одного виду риб резервна лужність крові різко змінюється при переміщенні риби із прісної води в солону і навпаки. При цьому змінюється відповідно також кількість білків, фосфатів крові і вуглекислих солей. Подібні факти були відзначені у відношенні коропа, посадженого в солонувату воду, а також у вугрів і мурен. Різна буферна ємкість у морських і прісноводних риб, ймовірно, пояснюється тим, що добре забуферена морська вода має постійну рН, у той час як концентрація водневих іонів у прісних водах піддається великим коливанням.
Активне пристосування до змін солоності зовнішнього середовища відбувається у риб за допомогою нервової системи. Тому риба, позбавлена хоча б частково, нормальної рефлекторної регуляції внутрішнього середовища, стає безпомічною стосовно змін осмотичного тиску середовища, у якому вона знаходиться. Так, наприклад, у дослідах Дрильєна, коропи, позбавлені оперативним шляхом частини спинного мозку, миттєво гинули в сольовому розчині із точкою замерзання – 0,2 С, тоді як інтактні коропи жили в сольовому розчині при = – 0,9.