- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
З різним типом живлення
-
Назва риби
Характер живлення
Відносна довжина кишечнику
Жовтощок
Хижак
0,6
Пічкур
Всеїдний (безхребетні)
0,8
Лящ
Бентофаг
1,1 – 1,2
Тарань
Бентофаг
1,1 – 1.2
Карась
Всеїдний
2,0
Короп
Всеїдний
2,5 – 3,0
Білий амур
Макрофітофаг
2,5 – 3,8
Строкатий товстолобик
Зоопланктофаг
3,3 – 6,3
Білий товстолобик
Фітопланктофаг
4,5 – 13
Загальна довжина травного тракту у хижаків меньша, ніж в інших груп риб (табл. 12.2.)
Таблиця 12.2. Відносна довжина кишкового тракту хижих риб
-
Назва риби
Відносна довжина травного тракту
середнє
коливання
Судак
0,8
0,70 – 0,85
Щука
1,0
0,80 – 1,20
Окунь
1,1
0,95 – 1,15
Жерех
0,95
0,90 – 1.15
У піленгаса, який харчується детритом, відносна довжина травного тракту 4,5 – 4,6. Сарган (хижак) і морська голка (зоопланктофаг) мають довжину кишечнику відповідно 0,43 і 0,32. Крім раціонів, на довжину травного тракту впливають і інші фактори. Кишечники зі складками чи іншими пристосуваннями для збільшення площі поверхні звичайно коротше, ніж у видів риб із простою трубчастою будовою. Довжина травного тракту може змінюватися у кожної окремої особини із віком, хоча ці вікові відмінності можуть бути зв'язані зі зміною спектру харчування. Відносна довжина кишечнику цьоголіток коропа зростає в період активного живлення майже у два рази і може бути достатньо інформативним показником функціонального стану травної системи, що відображає періодичність зміни інтенсивності фізіологічних реакцій організму риб під час їх розвитку.
За умов доброї годівлі довжина травного тракту більша, ніж при поганої. Довжина травного тракту у деяких риб може змінюватися за сезонами у залежності від доступності і характеру їжі.
Анатомічні особливості травної системи риб
Травні функції тісно пов'язані із анатомічними і гістологічними особливостями травного тракту.
Ротова порожнина.Будова ротового апарату зв'язана із екологією травлення. Форма, величина і положення рота риб, а також будова зябрових дуг і зубів мають велику розмаїтість і визначаються як складом їжі, так і умовами водного середовища.
У більшості риб рот знаходиться на передньому кінці голови, але у акул, хімер, осетрових ротовий отвір лежить на деякій відстані від переднього кінця. Внаслідок виступання вперед верхньої або нижньої губи, що зв'язано із характером харчування, розрізняють верхній, кінцевий і нижній рот.
За формою рота риб можна поділити на дві великі групи, всередині яких мається безліч варіантів. У першої групи риб рот являє собою великий вхідний отвір, витягнутий по бокам голови. Такий розтягнутий тип роту характерний для хижаків, що дозволяє їм захопити жертву поперек тіла. Типовими прикладами риб із таким ротом є щуки, лососі, окуні тощо. Для риб другої групи характерний маленький трубчастий рот, що ідеально пристосований для всмоктування. Чим менше ротовий отвір, тим більша швидкість всмоктування. Збільшення швидкості проходження води через ротову порожнину полегшує харчування риб зоопланктоном, але тільки до того моменту, поки ротовий отвір не стане настільки вузьким, що кормові об'єкти будуть у ньому застрявати. Типовим прикладом риб із трубчастим ротом є морські коники і морські голки, що є представниками родини голкових. Оселедці мають пропорційно трохи більший ротовий отвір, ніж морські коники, але кістки в ньому зчеплені таким чином, що губи при відкритті рота можуть висуватися вперед і залишатися в такому положенні при його закриванні.
Риби мають значно більшу розмаїтість зубів і зв'язаних із ними структур, ніж будь-яка інша група хребетних. У ротовій порожнині зуби, якщо вони є, прикріплені до кісток щелеп і голови. Вони жорстко закріплені (у деяких рідких випадках зуби рухливі) і називаються за кістками, на яких вони закріплені. Так, верхньощелепні зуби знаходяться на верхньощелепних кістках на передньому краю рота, піднебінні і сошникові зуби називаються за відповідними кістками на піднебінні, а язичні зуби розташовані на язиці, що у більшості костистих риб кістковий і мало рухливий. Більшість цих зубів служать для захоплення й утримання жертви, і звичайно вони невеликих розмірів. Великі зуби заважають, або потребують ширше розкривати рот. Більшість хижих риб заковтують свою здобич цілком. Піранья і риби-папуги є винятком, оскільки вони мають добре розвиті пристосування для відкушування м'яса і коралів.
Зуби хрящових риб, що розташовані на щелепних кістах, являють собою трохи видозмінену за формою плакоїдну луску. Утворення зубів у костистих риб досягає більшого розвитку, ніж у хрящових. Дентин зубів хрящових риб заміняється частково кістковою тканиною, а емалеподібна тканина, що покриває зуби пластинозябрових,— дійсною емаллю.
Язик риб — утворення, не гомологічне язику вищих хребетних, тому що він позбавлений м'язів і являє собою покритий слизовою оболонкою передній кінець нижнього відділу скелета зябрового апарату.
Глотка
Ротова порожнина не відокремлена від глоткової, у яку вона безпосередньо переходить.
Мал. 12.1. Зяброві тичинки риб: А – плактофагів; Б – бентофагів; В – хижих; 1 – зяброві дуги; 2 – зяброві тичинки; 3 – зяброві пелюстки
З зябровими дугами зв'язані зяброві тичинки, що особливо добре розвинені в риб, які харчуються планктонними організмами. У хижих риб (наприклад, щуки) зяброві тичинки рідкі, короткі і гострі і разом із гострими великими щелепними зубами сприяють захопленню великого рухливого корму; у риб, що харчуються донними організмами (наприклад, Cyprinus, Abramis і ін.), зяброві тичинки мають форму рідких гребінок, що відціджують корм від захопленого разом із ним детриту; у планктоноїдних риб, що харчуються зоопланктоном (наприклад, Clupeidae), зяброві тичинки перетворені у дуже ніжний гребінчастий фільтр, що дозволяє відбирати значну кількість планктонних форм (мал.12.1). У товстолобиків, що харчуються фітопланктоном, спостерігається подальша спеціалізація: зяброві тичинки видозмінені у дрібнопористі сітчасті пластинки; окремі нитки тичинок зрослися одна із одною своїми бічними відгалуженнями й утворюють суцільну сітку. Кожна зяброва дуга має два ряди таких сіток, які, розширюючись всередині і зходячись нанівець до кінців, тягнуться на всьому протязі твердої кісткової частини дуги. Між лівою і правою частками тичинок сіток уклинюються спеціальні вирости зі зводу піднебіння. Ця зяброва сітка, відіграє роль уловлювача планктону; вона відфільтровує планктон при проходженні води через зябровий апарат і затримує не тільки великі планктонні організми, але і дрібні водорості.
Зуби, розташовані у задній частині рота (глотка і зяброва порожнина), трохи відрізняються від тих, які є в його передній частині. Вони часто прикріплені до верхніх і нижніх кінців зябрових дуг. Верхні зуби часто являють собою пари твердих дисків на м'якому піднебінні. Ці глоткові утворення, які названі піднебінними органами, у таких риб як мерлуза, можуть рухатися взад і вперед незалежно один від одного для проштовхування їжі у шлунок. У інших риб піднебінні органи можуть слугувати поверхнями для здрібнювання їжі, вони можуть так само виділяти слиз для її змащення. Зуби на нижніх кінцях зябрових дуг звичайно слугують для здрібнювання рослинної їжі. Ці зуби можуть являти собою пари складно улаштованих глоткових зубів, як, наприклад, у коропових (мал 12.2). Глоткові зуби коропових риб досить добре адаптовані до певних спектрів живлення:
конічні– у хижаків (жерех, чехоня);
різальні– у рослиноїдних (білий амур, краснопірка);
пресувальні– у планктофагів (товстолобики);
перетиральні– у всеїдних (короп);
давильні– у молюскоїдних (чорний амур).
Між цими формами існує велика кількість перехідних форм, але схрещування між представниками, що мають зуби різних типів, як правило, знижує адаптаційні можливості гібридів до визначеного типу харчування. Форма глоткових зубів може змінюватися із віком при зміні типу харчування. Глоткові зуби є й у судака, що використовує їх для здрібнювання і перетирання черепашок молюсків. Риби, які мають глоткові зуби, у деяких випадках можуть пережовувати їжу на піднебінних органах.
Мал. 12.2 Глотковий апарат коропових риб:
1 – жорнечко; 2 – глоткові кістки із глотковими зубами.
У риб є численні і різноманітні органи, які беруть участь у переробці їжі (клапани, мембрани, органи смаку, органи що утворюють слиз, допоміжні структури, зяброві тичинки тощо). Ці структури звичайно зв'язані із особливостями харчової поведінки риб.