- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Особливості функціонування статевої системи самців
Тип виметування статевих клітин у самців завжди порціонний. Серед прісноводних видів риб відмічають чотири функціональних типи сім'яників за засобом утворення насінної рідини: 1) тільки в сім'япроводі, що характерно для риб із розтягнутим нерестом – йорж, сазан, лящ, головень і ін.; 2) крім сім'япроводу в сім'явиносних канальцях за рахунок апокринової або голокринової секреції клітин фолікулярного епітелію – окунь, міньок, волзький оселедець; 3) у сім’явиносних канальцях і сім'япроводі за рахунок секреції ліпідів без руйнації клітин епітелію – щука, лососеві, осетрові; 4) крім сім'япроводу в сім'явиносних канальцях за рахунок ексудативних процесів – судак.
Об’єм еякуляту у риб значно різниться. У осетра російського об’єм еякуляту досягає 1000 мл, у веслоніса – 75 мл, сазана – 0,5-5,0 мл, товстолобиків – 8-25мл.
Об’єм сперматозоїдів в еякуляті (сперматокрит) теж різний. У лососевих сперматозоїди складають 25 % сперми, у коропа – 45, у морського карася – 77, у деяких камбал до 97 %.
Зрілий сперматозоїд являє собою клітину із малою кількістю плазми. У нього розрізняють голівку, середню частину і хвіст. Сперма, яка виділяється самцем, складається зі сперматозоїдів, занурених у сперміальну рідину, подібну за складом із фізіологічним розчином. У момент виходу із організму сперматозоїди ще нерухомі, обмін речовин їх знижений.
У сперміальній рідини сперматозоїди нерухомі. При зіткненні із водою їхня активність різко зростає: поглинання кисню збільшується більше чим удвічі, вміст АТФ потроюється; сперматозоїди починають бурхливо рухатися зі швидкістю 164 – 330 мкм/с. Зустрівши ікринки, вони проникають у них через мікропіле (отвір чи отвори в оболонці ікринки), після чого відбувається запліднення. Однак активність сперматозоїдів недовга. Енергетичні ресурси їх витрачаються, первісний поступальний рух сповільнюється, стає коливальним, потім припиняється і вони гинуть. Тривалість активності залежить від солоності і температури води. У солоній воді вона значно довше – до декількох діб у тихоокеанського оселедця. У прісній воді в більшості риб (коропових, лососевих, окуневих) – не більше 1 – 3 хв.
Особливості функціонування статевої системи самок
За тривалістю періоду ікрометання розрізняють дві групи риб: із одноразовим і порціонним нерестом. У риб першої групи ікра відкладається відразу. Наприклад, вобла нереститься на протязі одного ранку. Багато тропічних риб виметують ікру протягом години. Риби другої групи відкладають ікру порціями із проміжками у 7 – 10 днів. Типовий представник –- каспійські оселедці. У них у гонадах ікра дозріває і виметується порціями. Індивідуальна плідність при порціонному ікрометанні збільшується, і за сезон самка виметує у 2 – 3 рази ікри більше, ніж самка із одноразовим нерестом.
Порційність ікрометання характерна головним чином для риб тропіків і субтропіків, у помірних широтах таких риб значно менше, а в Арктиці майже немає.
Порціонне ікрометання сприяє збільшенню плідності риб і забезпеченості потомства їжею, а також кращої виживаності молоді в несприятливих умовах існування. Наприклад, у водоймах із коливним рівнем зустрічається більше видів риб із порційним нерестом.
Основні типи гаметогенезу протягом щорічно повторюваного статевого циклу можуть бути подані в такому вигляді 1) інтенсивне накопичення живильних речовин завершується до зими (особини зимують із зрілими статевими продуктами); 2) інтенсивне накопичення живильних речовин протікає незадовго до весняно-літнього розмноження особин (самки зимують із незрілими статевими клітинами); 3) інтенсивне накопичення живильних речовин протікає протягом короткого часу незадовго до осіннього розмноження особин (самки зимують із яєчниками післенерестової стадії зрілості гонад).
У зв'язку зі зміною умов існування плідників, наприклад із зміною температурного режиму у водоймах, може істотно змінюватися час інтенсивного накопичення живильних речовин в овоцитах і, таким чином, у деяких видів риб один тип розвитку статевих клітин протягом року переходить в інший. У водоймах середніх широт у судака, ляща, лина відзначений перший тип сезонного ходу розвитку статевих клітин, у водоймах півдня в цих же видів риб відзначається другий тип гаметогенезу. У деяких же видів риб (плітка, сазан і деякі інші) такої зміни не спостерігається. Ці зміни сезонного ходу розвитку статевих клітин риб можна передбачати і спрямовувати процес гаметогенезу в потрібну для людини сторону для одержання повноцінної ікри і проводити зсуви нересту риб у необхідні терміни.
Всі типи овогенезу і нересту обумовлені інтенсивністю і тривалістю генеративного обміну. Останній, у свою чергу, визначається температурою води, кормовими умовами, розмірами і масою плідників, особливостями річних життєвих циклів. Можливі три засоби реалізації безупинного овогенезу: хвилястий, накопичувальний і стабілізований.
Переривчастий овогенез характерний для видів, що живуть при порівняно низьких температурах і значних річних коливаннях океанологічних умов; звичайно в них відзначається чіткий поділ річного циклу на нагульні, зимувальні, нерестовий періоди, вони не завжди харчуються в нерестовий сезон. Порційність риб із переривчастим оогенезом визначається співвідношенням між реалізованими за нагульний період можливостями генеративного обміну і максимальної кількості гідратованої ікри, що може бути виметана самками за один раз.
Дійсне одночасне ікрометання характерно для арктичних і антарктичних риб, що живуть в умовах низьких температур і, певне, не спроможних за нагульний період нагромадити генеративну продукцію, що перевищує можливість однократного нересту. Порційне ікрометання при переривчастому оогенезі характерно для багатьох бореальних і натальних пелагофілів, спроможних за період нагулу створити генеративну продукцію, що перевищує можливості однократного виметування.
Безупинний овогенез характерний для видів, що живуть в умовах порівняно високих температур; для них характерно збіг за термінами періодів нересту і відгодівлі. При цьому енергія, одержувана в результаті харчування, надходить безупинно в гонади і перетворюється в генеративну продукцію, що відразу викидається. Мабуть, тип безупинного овогенезу залежить від швидкості надходження енергії. Дрібні риби в змозі постійно підтримувати нерест і характеризуються стабілізованим оогенезом (чорноморська хамса, індоокеанський діаф); порівняно великі риби не можуть підтримувати нерест на рівні морфологічних можливостей, у них відбувається попереднє накопичення овоцитів на завершальних етапах вітеллогенезу (перуанська ставрида, скумбрія).
Статевий цикл у більшості видів риб протікає протягом року і лише в деяких він триває протягом декількох років (лососеві, осетрові й інші види). У деяких випадках, при хибі харчування в молодих самок можуть спостерігатися пропускання нерестового періоду.
Обметані ікринки в більшості риб кулясті, але є овальні (хамса), сигароподібні (бички, ротан), каплеподібні і циліндричні (деякі бички). Забарвлення ікринок у більшості жовтувате і жовтогаряче різних відтінків. В осетрових вона чорна, у бичків – зелена. Жовтуватий і жовтогарячий колір обумовлений присутністю каротиноїдів.
Розміри ікринок (мм) сильно варіюють.
Таблиця 15.2. Розміри ікринок
Назва риби |
Розміри ікринки, мм |
Китова акула |
670 ,* 400 |
Плащеносна акула |
90 – 97 |
Струмкова форель |
4,0 – 6,5 |
Білий амур |
5,0 – 6,0 |
Мозамбікська тиляпия |
1,8 – 2,5 |
Короп |
0,9 – 1,5 |
Окунь |
2,0 – 2,5 |
Щука |
2,5 – 3,0 |
Чорноморський шпрот |
0,9 – 1,2 |
Золотий карась |
1,4 – 1,7 |
Ікринки, які обметані і розвиваються в різних екологічних умовах, мають особливості, що сприяють їхньої пристосованості до середовища. У товщі води розвиваються пелагичні ікринки, на субстраті дна – донні або демерсальні.
У пелагичних ікринок плавучість забезпечується оводненням жовтка (у морських пелагичних ікринках вміст води доходить до 97%, завдяки чому вони легше морської води, тоді як у донних – 60 – 76%), збільшенням перивителлинового простору, наявністю в жовтку жирових крапель (багато оселедців, камбали) або утворенням виростів, які утримують ікринки в товщі води (сайра).
У чехоні, далекосхідних рослиноїдних риб, прохідних оселедців ікринки напівпелагічні. Вони розвиваються в товщі води тільки там, де є плин. У стоячій воді вони тонуть. Плавучість ікри забезпечується за рахунок обводнення її, в результаті чого діаметр ікринки різко збільшується (у рослиноїдних майже в 3 рази).
Ікринки, що відкладаються на субстрат (рослини, камені, корчі й ін.), часто мають клейкі оболонки (осетрові, атлантичні і тихоокеанські оселедці, короп, карась, рибець тощо) або нитковидні чи гачкоподібні відростки, якими вони прикріплюються до субстрату. Ікринки часто відкладаються компактно, і кладки мають характерну форму. Наприклад, в окуня ікринки оточені грузлою студенистою речовиною, кладки мають вид довгих 2 – 3 м стрічок. Однак вони можуть і не прикріплюватися до субстрату (лососеві, миньок). Донні ікринки властиві переважній більшості прісноводних і тих морських риб, які нерестяться у прибережній зоні.
Кількість жовтка і плазми в ікринках різних видів риб неоднакова. За їх співвідношенням яйця костистих риб поділяють на олігоплазматичні (що містять мало плазми і багато жовтка) і поліплазматичні (багаті плазмою і бідні жовтком).
Резервний матеріал для живлення зародка – жовток овоциту складається переважно із білків і ліпідів; мається невелика кількість полісахаридів і нейтральних жирів.
У багатьох риб цитоплазма овоциту містить жирові краплі, що складаються переважно із нейтральних жирів – гліцеридів.
В ікрі риб міститься багато води. Сильно коливається вміст білків (від 12 до 30 % сирої маси) і жирів (від 1 до 22% сирої маси). При цьому кількість білків переважає над кількістю жирів (відношення білки/жири, наприклад, у пеляді складає 1,17, у форелі – 3,25, у сазана – 4,15, а в щуки і судака – 21,19 – 21,66). Різна і калорійність ікри, наприклад в осетра і лосося вона складає 25522 – 25941 Дж/г, у барабули 16318 Дж/г сухої речовини. Вміст вуглеводів незначний: глікоген виявляється (цитохімічно) в осетрових, лосося, пеляді, коропа.
Таким чином, головним джерелом енергії при розвитку зародка є білки, за рахунок яких покривається до 70% енергії, що витрачається. Жири на відміну від жирів яєць птахів витрачаються в меншому ступені. При цьому в пелагічних ікринках запас енергетичних речовин менше, у донних – більше.
Спостерігається зворотна залежність між індивідуальною плідністю і розмірами ікринок: у риб із великою ікрою вона менше, із дрібної – більше (у кети діаметр ікринок 7 – 8 мм, плідність 2 – 4 тис. шт., у тріски діаметр ікринок 1,1 – 1,7 мм, плідність до 10 млн. шт.). Сильний вплив на плідність робить забезпеченість риб їжею: при сприятливих умовах харчування плідність більше.
Плідність залежить від розміру і віку риби. В однієї і тієї ж особи вона за інших рівних умов у міру росту спочатку збільшується, потім до старості зменшується, незважаючи на триваючий абсолютний ріст.
Зміни статевих залоз риб протягом року (річні статеві цикли) проходять за однією схемою. Однак у різних видів маються особливості в дозріванні і насамперед у тривалості різних стадій зрілості.
На відтворну здатність риб найсильніше впливає їхній вік, тому що якість статевих продуктів протягом життя різна. Найбільшу відтворну здатність показують самці середнього віку.
В міру збільшення віку в самок змінюється величина ікринок: спочатку вона зростає, а потім дещо зменшується. Міняється і співвідношення ікринок різних розмірних груп: кількість великих спочатку збільшується, а потім зменшується.
Ікра в самок середнього віку має найкращі відтворні якості. Характер нересту й основні показники якості потомства при нересті плідників різного віку неоднакові. Наприклад, плідники коропа, що нерестяться вперше, роблять це звичайно в'януло і недовго (близько 3 годин) або навпаки, дуже довго, із проміжками, у цілому більше доби. Ікра відрізняється поганим заплідненням (61 – 88,8%), великим відходом у період інкубації, що доходить іноді до 100%, тривалою інкубацією. Вихід молоді від однієї самки із нерестових ставків вкрай низький і нерівномірний (0 – 90 тис. шт.). Уповільнений ріст і великі відходи характеризують їхнє потомство і при подальшому вирощуванні, а саме в перше і друге літо життя.
Таблиця 15.3. Показники овогенезу у товстолобиків
Вид риби
|
Плодючість робоча, тис.екз |
Плодючість робоча відносна |
Діаметр овулювавших ікринок, мм |
Товстолобик білий |
680 – 820 |
154 –101 |
1,00 – 1,20 (1,4 – 1,7) |
Товстолобик строкатий |
803,6 – 492,3 |
51,1 – 44,0 |
1,30 – 2,18 |
Для визначення індивідуальної абсолютної плодючості використовують дані маси гонад на різних стадіях розвитку, застосовуючи формулу:
За даними різних авторів ІАП коливається в різні роки від 75,4 до 1940,9 тис. шт, для великоротого буфало 60,5 – 245 тис. шт ікринок.