- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
Силові лінії електричного поля показані пунктиром. А – нормальне поле навколо риби – вид у профіль. В – зміни в електричному полі. викликані предметом, що є поганим провідником. С – зміни, викликані гарним провідником.
Розряди слабкі і тривалі
Значна кількість електричних риб випромінюють не ізольовані розряди, як це роблять електричні скати, соми й вугри, а серію імпульсів, майже безупинних і рівномірно ритмічних. Це всі представники родини довгорилів і більшість голих вугрів. Напруга струму, виробленого їхніми електричними органами, вимірюється не десятками і сотнями вольт, а коливається від 0,2 до 2 вольт. Їх електричні органи відіграють значну роль у визначенні місцезнаходження перешкод і здобичі (мал. 6.7).
Питання для самоперевірки
Що таке подразливість, збудливість і збудження?
Будова та властивості посмугованих м’язів.
Особливості будови і функції білих та червоних посмугованих м’язів.
Будова та властивості непосмугованих м’язів.
Будова та властивості електричних органів риб.
МОДУЛЬ 2. Внутрішнє середовище риб та його регуляція
Розділ 7. Ендокринна система
Загальні відомості про гуморальну регуляцію
У будь-якому живому організмі виробляються хімічні речовини, які розносяться по всьому тілу і відіграють певну роль, інтегруючи і координуючи діяльність різних органів, доповнюючи тим самим діяльність нервової системи. Такі речовини можна назвати «хімічними координаторами». Хімічним координатором є будь-яка речовина, що потрапляє в рідини тіла із навколишнього середовища або із клітин, що складають організм, і беруть участь у підтримці гомеостазу. Наприклад, важливу роль у координації функцій організму відіграють О2 і СО2. Інші речовини, такі, як вітамін D, можуть потрапляти в організм ззовні або синтезуватися деякими клітинами організму і переходити із них у кров.
Гуморальна система регуляції живих організмів є найбільш давньою. У більш організованих організмів відособлюються спеціальні органи – залози внутрішньої секреції, що синтезують специфічні речовини – гормони, які виконують регулювальні функції для клітин, тканин і органів.
Систему органів внутрішньої секреції ще називають ендокринною системою, речовини що виділяються ними – гормонами, а виділення речовин у кров – інкрецією.
Система залоз внутрішньої секреції не тільки функціонує у тісному зв'язку із нервовою, регулюється нею, але і впливає на проходження процесів у центральній нервовій системі, підтримуючи певні домінанти, що забезпечують поведінку риб у конкретних ситуаціях.
В дії цих двох систем є деякі розбіжності. Мозок координує багато функцій організму і діапазон часу відповідної реакції коливається від мілісекунд до секунд, у той час як ендокринні органи реагують в основному протягом більш тривалого часу (від декількох хвилин до кількох днів, а в деяких випадках і більше). Хоча нервова діяльність проявляється в основному в електричних явищах (збудження і проведення імпульсу збудження), вона також пов'язана із утворенням та виведенням хімічних сполук (медіаторів, нейросекретів) у нервових закінченнях – синапсах. Ендокринні органи можуть бути пов'язані із нервовою передачею імпульсів, як ланка під час здійснення рефлексу, але в основному виробляють хімічні сполуки – гормони. Вплив одноразового виділення гормонів, які надходять у кров, може відчуватися протягом декількох годин, а дія поодинокого нервового імпульсу триває значно менше. У той час як нервові імпульси йдуть до цілком визначених клітин, особливо в соматичній системі, гормони звичайно транспортуються кров'ю і потенційно можуть впливати на всі клітини організму. Проте, більшість гормонів також має високоспецифічну дію, оскільки певні клітини на своїй поверхні мають специфічні білки – рецептори, що зв'язуються зі специфічними гормонами. Наявність рецепторів забезпечує чутливість клітин до певних гормонів. Такі клітини називаються клітинами-мішенями. Через вплив на секрецію і загальний широкий вплив на організм ендокринну систему часто характеризують як систему, що призначена для хімічної координації через кровоносну систему.
Ендокринну систему риб варто розглядати порівняно із ендокринною системою інших хребетних, тому що риби у багатьох відношеннях є типовими хребетними тваринами. Деякі гормони, наприклад тироксин і катехоламіни, дуже подібні в усіх хребетних. У той же час у зв'язку із великою розмаїтістю риб, своєрідністю навколишнього середовища й особливостями адаптації до нього, ендокринній системі риб властива велика різноманітність, яка набагато більша, ніж у всіх наземних тварин.
Гормони можна класифікувати за низкою ознак :
За хімічною природою
білки;
пептиди;
похідні амінокислот;
стероїди.
За характером дії
метаболічні – які обумовлюють зміну обміну речовин;
морфогенетичні або формоутворювальні - які стимулюють процес диференціації тканин, органів, росту і метаморфозу;
коригувальні – які впливають на зміни функцій всього організму або окремих його органів.
За місцем утворення:
гормони епіфіза;
гормони гіпофіза;
гормони нейрогіпофіза (аргінін – вазотоцин (АВТ), окситоцин);
гормони аденогіпофіза (СТГ, ТТГ, АКТГ, ГТГ, МСГ, ПГ);
гормони урофізу;
гормони щитоподібної залози (тироксин, трийодотиронін);
гормони ультимобронхіальної залози (кальцитонін);
гормони підшлункової залози (інсулін, глюкагон);
гормони інтерреналових тіл (глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, статеві гормони);
гормони хромафінної тканини (адреналін, норадреналін);
гормони статевих залоз;
сім'яників (андрогени);
яєчників (естрогени, прогестерон).
Біологічна дія гормонів обумовлена їхніми властивостями.
Кожний гормон діє лише на певні органи і функції, викликаючи їх специфічні зміни. Клітини, які реагують на дію гормону, мають на своїй мембрані специфічні білки-рецептори. Такі клітини називають клітинами-мішенями
Гормони мають високу біологічну активність (адреналін діє на серце в концентрації 1*10-7, СТГ – 10-9 (нанограми), гіпофіз реагує на пікограми 10-12 рилізинг-факторів, ангіотензин-2 викликає спрагу в концентрації 10-15 (фемтограмові кількості).
Гормони характеризуються дистантною дією. Вони впливають не на ті органи і тканини, у яких утворюються, а на ті, що розташовані далеко від ендокринних залоз.
Гормони мають порівняно невеличкі розміри молекул, що забезпечує їхнє проникнення через ендотелій капілярів і мембрани клітин.
Гормони порівняно швидко руйнуються в тканинах (час напіврозпаду для тироксину 96 годин, тиреотропного гормону – 35-50 хв, адреналіну – кілька секунд).
Більшість гормонів не має видової специфічності.
Дія гормонів часто носить каскадний характер, тобто незначна кількість гормону може викликати значний біологічний ефект.
Наприклад: У відповідь на виділення у гіпоталамусі 0,1 мкг кортиколіберину у аденогіпофізі утворюється майже 1 мкг АКТГ, який стимулює синтез у інтерреналових клітинах 40 мкг кортикостероїду, останній. в свою чергу забезпечує синтез у печінці 5600 мкг глікогену.
Дія гормонів у клітинах організму здійснюється одним із механізмів – або гормон діє на рецепторні білки клітинної мембрани, збудження яких активує фермент аденілатциклазу, що каталізує утворення циклічного аденозин -3’5’– монофосфату (цАМФ), в свою чергу цАМФ активує протеїнкінази і в подальшому – активізує певні ферменти, або відбувається взаємодія між гормоном і цитоплазматичними білковими рецепторами та ядерним апаратом клітини і стимулюється процес біосинтезу певних ферментів.
Перший механізм характерний для білкових і пептидних гормонів, другий – для стероїдних гормонів (кортизол, кортикостерон, альдостерон, тестостерон, естрадіол, прогестерон).
В ендокринній системі інкреція гормонів регулюється за типом негативних зворотних зв'язків. Так, підвищення вмісту тироксину викликає гальмування синтезу тиреоліберину у гіпоталамусі, що призводить до припинення синтезу ТТГ у гіпофізі і до відповідного відновлення фізіологічного рівня концентрації тироксину в організмі.