- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Вестибулярна система
Рецептори гравітації у всіх риб розташовуються в лабіринті. Лабіринт являє собою кісткове утворення, усередині якого розташований перетинчастий лабіринт. Простір між кістковим і перетинчастим лабіринтами заповнено рідиною — перилімфою. Зсередини перетинчастий лабіринт також заповнений рідиною — ендолімфою.
Лабіринт риб складається із декількох відділів і представлений трьома півколовими каналами, утрикулюсом, сакулюсом і лагеною (мал. 4.2).
Мал. 4.2. Лабіринт риб: 1 – півколовий канал; 2 – круглий мішечок (сакулюс); 3 – отоліт
Верхня частина лабіринту — півколові канали й утрикулюс із їхніми сенсорними елементами — виконують в основному гравітаційні функції, а нижня частина — сакулюс, равлик і лагена — слухові. Тому верхню частину лабіринту звичайно виділяють як вестибулярний апарат, протиставляючи його органу слуху
В основі організації рецепторних структур лабіринту лежать вторинночутливі волоскові клітини, які є рецептуючими елементами, зв'язаними через синапси із аферентними і еферентними нервовими волокнами.
У риб це звичайно невеликі (20—40 мкм у довжину і 5—10 мкм у ширину) клітини циліндричної форми, так звані волоскові клітини II типу. Колбоподібних клітин I типу у риб немає. із кутикули клітин виступають пучки волосків, через наявність яких вони й одержали свою назву.
Волоски бувають двох видів. Одні із них, тонкі і численні, заповнені цитоплазмою й занурені в тришарову плазматичну мембрану, називаються стереоциліями. Полярно по відношенню до них розташовується більш довга війка, що містить 9 пар мікротрубочок – кіноцилія. Зсув волосків у бік кіноцилії викликає збудливий ефект, у протилежному напрямку — гальмівний.
Роль одиночної кіноцилії зводиться до регуляції ступеня ковзання, тиску і точності відходження на вихідні позиції отолітової мембрани в ділянка кожної рецепторної клітини, тоді як стереоцилії є тими структурами, що відповідальні за процес перетворення механічного стимулу в електричну активність волосковоі клітини.
До клітин II типу підходять аферентні і еферентні нервові закінчення, що утворюють синапси із базальною мембраною циліндричної волоскової клітини.
В отолітових частинах лабіринту, тобто в утрикулюсі, саккулюсі і лагені, клітини зібрані у групи – макули, причому нерідко одне відділення лабіринту може мати декілька макул. Кіноцилії волоскових клітин макули прикріплені до великого отоліта, в якому є кристали СаСОз (отоконії), що склеєні разом желеподібною речовиною. Дистальні кінці стереоцилій волоскових клітин макули розташовані вільно і підпирають або «зачісують» отолітову мембрану. Зсув отолітової мембрани при зміні положення тіла в гравітаційному полі супроводжується появою змішуючих сил, діючих на волоски рецепторних клітин.
Волоскові клітини напівкружних каналів сконцентровані в ампулах, що розташовані в переході каналу в утрикулюс. У кожній ампулі волоскові клітини згруповані в кристу, над якою розташована желеподібна купула. Волоски входять у цей желеподібний звід, що простирається від однієї сторони ампули до іншої. Стимуляція волоскових клітин у кристі зв'язана із відхиленням купули за руху ендолімфи усередині каналів приблизно так само, як у невромастах бічної лінії.
У функціональному відношенні макула утрикулюса сприймає положення організму стосовно гравітаційного поля, тобто слугує рецептором гравітації. Кристи ампул трьох напівкружних каналів, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних площинах, сприймають кутові прискорення.
У клітинах кристи горизонтального каналу кіноцилії і пучки стереоцилій орієнтовані у бік утрикулюса, а в клітках переднього вертикального каналу — у бік просвіту каналу. Така морфологічна поляризація має, очевидно, відношення до механізму спрямованої збудливості каналу. Так, у горизонтальному каналі струм ендолімфи викликає збудливий ефект, якщо він спрямований до утрикулюсу, а у вертикальних — гальмівний.
У макулах отолітових органів орієнтація кіноцилії така, що при зсуві отолітової мембрани частина клітин збуджується, інші гальмуються. В утрикулярній макулі, тобто в основному рецепторі гравітації, рецепторні клітини із подібною поляризацією збираються в групи, що у сукупності утворюють чотирипланову мозаїку.
Кожної частини цієї мозаїки квадранта може відповідати визначена група м'язів, що приймають участь в статичних та стато–кінетичних установчих рефлексах, які регулюються функцією утрикулярної макули.