- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Будова та функції зябрового апарата у риб
У водних тварин основним органом дихання є зябра. Вони мають різне походження та будову, але їхня сутність одна – це достатньо велика і тонка поверхня, через яку проходить значна кількість капілярів і яка сполучається із водним середовищем. Зябровий апарат риб – найбільш ефективний орган газообміну серед хребетних тварин. Такий висновок був зроблений на основі моделювання масопереносу газів зябрами, легенями птиці і ссавців. Висока ефективність зябрового дихання викликана скоріш за все необхідністю компенсувати великі енерготрати на вентиляцію зябер водою. Еволюція риб призвела до появи зябрового апарата, а відхилення від основної лінії розвитку – до вироблення пристосувань для використання кисню повітря. Більшість риб дихає розчиненим у воді киснем, але є види, що пристосувалися частково і до повітряного дихання.
Основним органом поглинання кисню із води є зябра.
Форма зябер різноманітна і залежить від видової належності риб і їхньої рухливості: пластинки, пелюстки, пучки слизової, що мають багату мережу капілярів. Усі ці пристосування спрямовані на створення найбільшої поверхні за наявністю найменшого об'єму.
У костистих риб зябровий апарат складається із п'ятьох зябрових дуг, розташованих у зябровій порожнині і прикритих зябровою кришкою. Кожна із чотирьох дуг на зовнішньому опуклому боці мають два ряди зябрових пелюстків, що підтримуються опорними хрящами. Ці пелюстки покриті тонкими складками – вторинними пластинками. В них і відбувається газообмін.
Кількість вторинних пластинок варіює. На 1 мм зябрового пелюстка їх припадає: у щуки – 15, камбали – 28, окуня – 36. В результаті корисна дихальна поверхня зябер значно зростає.
Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
Збільшення площі поверхні зябер для риб даної маси може зменшити потреби у вентиляції, якщо припустити, що велика поверхня спроможна забезпечити поглинання більшої кількості кисню із води. Але збільшення площі зябер затрудняє осморегуляцію, збільшує опір і енерговитрати на прокачування води і тому не може значно зростати. Проте площа поверхні зябер у риб коливається в досить широких межах. У таких малорухомих риб, як риба – рапуха (Opsanus), площа поверхні зябер складає біля 1,3 см2 на 1 г маси тіла. Більш типова площа поверхні зябер складає біля 2 см2 на 1 г, а в активних риб, таких як скумбрія (Scomber) і оселедець (Clupea), вона досягає 10 см2/г (табл. 11.3).
Дихальна поверхня шкіри значно варіює у різних видів риб. Площа поверхні капілярів складає біля 0,5 – 1,5 см2/г, на неї припадає 10 – 25 % загальної дихальної поверхні риб. У риб родини Anguillidae приток крові до шкіри і плавців посилюється під час збільшення шкірного (у порівнянні із зябровим) дихання, так що до 60 % загального споживання кисню здійснюється через шкіру. Це незважаючи на те, що шкіра вугрів має товщину більш 250 мкм, у той час як товщина типового зябрового епітелію коливається в межах 1 – 5 мкм. У камбали, що користується частково шкірним диханням, товщина шкіри складає 31 – 38 мкм, що більш зрівнюється із товщиною епітелію зябер, ніж із товщиною шкіри вугра. Проте загальної кореляції між ступенем васкуляризації шкіри і способом життя окремих видів риб або товщиною їхньої шкіри не виявлено.
Таблиця 11.3. Площа зябрової поверхні деяких видів риб
Назва риби |
Маса, г |
Дихальна поверхня зябер, см2/г |
Сріблястий карась |
10 |
1,7 |
Камбала |
135 |
6,7 |
Окунь |
73 |
16,7 |
Вугор |
100 |
0,9 |
Плітка |
100 |
1,9 |
Форель |
100 |
2,2 |
Тунець |
100 |
26,0 |
Функціонування за принципом безупинного протитоку, коли кров у зябрових капілярах рухається назустріч воді, що омиває зябра, дозволяє рибам отримувати із води О2 найбільш економічним шляхом. Руховий апарат, що обслуговує дихання у риб, еволюціонував у напрямку від примітивних ротоглоткових структур до спеціалізованих м’язів, які забезпечують вентиляцію зябер.
У більшості риб рот має великі або середні розміри, за винятком риб із невеличким трубчастим ротом, для яких всмоктування води із великою швидкістю забезпечує харчування. Зябра риб розташовані на великій площі, і тому опір потокові води незначний (невелика втрата напору), а рухливі частини насоса (нижня щелепа і зяброві кришки) значні, тому немає необхідності рухатися на великі відстані або дуже швидко.
Результуючий водний потік буде пульсуючим. Мабуть, ефективність дихання була б ще вище, якби вода надходила рівномірно. Проте, дихальний насос риб функціонально можна порівняти із двохпоршневим насосом одинарної дії. Навіть при роботі двох поршнів (нижня щелепа, зяброві кришки) із деякою розбіжністю фаз (зяброва кришка діє трохи пізніше нижньої щелепи) не виникає умов для тривалого рівномірного потоку води. Проте деяка різнофазність роботи поршнів знижує значення ротового клапана через зберігання негативного тиску за зябрами (оперкулярна порожнина усе ще розширена), після того як нижня щелепа починає закриватися, що зводить до мінімуму зворотний тік води через ротовий отвір. Наприклад, у зрілих самців лососів із сильно загнутими щелепами ротовий клапан у піднебіння не може стулитися із нижньою щелепою, але на роботу дихального насоса це, очевидно, не впливає. Основні фази роботи дихального насоса такі: оперкулярне всмоктування (фаза 1) і ротове нагнітання (фаза 3). Фази 2 і 4 є проміжними між фазами 1 і 3 (мал. 11.1).
Мал. 11.1. Механізм дихання риби: А – вдих; Б – видих
Таким чином, зябра розташовані ніби між двома насосами – ротовим (пов'язаним із ротовими м'язами) і зябровим (пов'язаним із рухом зябрової кришки), робота яких забезпечує прокачування води і вентиляцію зябер, через які за добу прокачується не менше 1 м3 води на 1 кг маси тіла.
Дихальні насоси костистих риб і акул мають, принаймні, одне важливе розходження. У костистих риб м'язи активно відчиняють і закривають зяброву порожнину. У акул зябрової кришки немає, але зяброву порожнину у них підтримують паличкоподібні хрящі. Заповнення зябрової порожнини водою наприкінці циклу видиху цілком обумовлено еластичністю хряща. Акули можуть прискорити спорожнення зябрової порожнини, але не заповнення. Костисті риби спроможні посилювати як вдих, так і видих, оскільки м'язи діють в обох фазах.
Риби, які переміщається із середніми і високими швидкостями, перестають використовувати свій дихальний насос і переходять на напірну вентиляцію. Вода проходить через зябра під час просування риби вперед із відкритим ротом, що цілком задовольняє її дихальні потреби. Проте при такій вентиляції лобовий опір, у порівнянні із рухом із закритим ротом, зростає.