Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
268
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Будова та функції зябрового апарата у риб

У водних тварин основним органом дихання є зябра. Вони мають різне походження та будову, але їхня сутність одна – це достатньо велика і тонка поверхня, через яку проходить значна кількість капілярів і яка сполучається із водним середовищем. Зябровий апарат риб – найбільш ефективний орган газообміну серед хребетних тварин. Такий висновок був зроблений на основі моделювання масопереносу газів зябрами, легенями птиці і ссавців. Висока ефективність зябрового дихання викликана скоріш за все необхідністю компенсувати великі енерготрати на вентиляцію зябер водою. Еволюція риб призвела до появи зябрового апарата, а відхилення від основної лінії розвитку – до вироблення пристосувань для використання кисню повітря. Більшість риб дихає розчиненим у воді киснем, але є види, що пристосувалися частково і до повітряного дихання.

Основним органом поглинання кисню із води є зябра.

Форма зябер різноманітна і залежить від видової належності риб і їхньої рухливості: пластинки, пелюстки, пучки слизової, що мають багату мережу капілярів. Усі ці пристосування спрямовані на створення найбільшої поверхні за наявністю найменшого об'єму.

У костистих риб зябровий апарат складається із п'ятьох зябрових дуг, розташованих у зябровій порожнині і прикритих зябровою кришкою. Кожна із чотирьох дуг на зовнішньому опуклому боці мають два ряди зябрових пелюстків, що підтримуються опорними хрящами. Ці пелюстки покриті тонкими складками – вторинними пластинками. В них і відбувається газообмін.

Кількість вторинних пластинок варіює. На 1 мм зябрового пелюстка їх припадає: у щуки – 15, камбали – 28, окуня – 36. В результаті корисна дихальна поверхня зябер значно зростає.

Площа дихальної поверхні зябер і шкіри

Збільшення площі поверхні зябер для риб даної маси може зменшити потреби у вентиляції, якщо припустити, що велика поверхня спроможна забезпечити поглинання більшої кількості кисню із води. Але збільшення площі зябер затрудняє осморегуляцію, збільшує опір і енерговитрати на прокачування води і тому не може значно зростати. Проте площа поверхні зябер у риб коливається в досить широких межах. У таких малорухомих риб, як риба – рапуха (Opsanus), площа поверхні зябер складає біля 1,3 см2 на 1 г маси тіла. Більш типова площа поверхні зябер складає біля 2 см2 на 1 г, а в активних риб, таких як скумбрія (Scomber) і оселедець (Clupea), вона досягає 10 см2/г (табл. 11.3).

Дихальна поверхня шкіри значно варіює у різних видів риб. Площа поверхні капілярів складає біля 0,5 – 1,5 см2/г, на неї припадає 10 – 25 % загальної дихальної поверхні риб. У риб родини Anguillidae приток крові до шкіри і плавців посилюється під час збільшення шкірного (у порівнянні із зябровим) дихання, так що до 60 % загального споживання кисню здійснюється через шкіру. Це незважаючи на те, що шкіра вугрів має товщину більш 250 мкм, у той час як товщина типового зябрового епітелію коливається в межах 1 – 5 мкм. У камбали, що користується частково шкірним диханням, товщина шкіри складає 31 – 38 мкм, що більш зрівнюється із товщиною епітелію зябер, ніж із товщиною шкіри вугра. Проте загальної кореляції між ступенем васкуляризації шкіри і способом життя окремих видів риб або товщиною їхньої шкіри не виявлено.

Таблиця 11.3. Площа зябрової поверхні деяких видів риб

Назва риби

Маса, г

Дихальна поверхня зябер, см2

Сріблястий карась

10

1,7

Камбала

135

6,7

Окунь

73

16,7

Вугор

100

0,9

Плітка

100

1,9

Форель

100

2,2

Тунець

100

26,0

Функціонування за принципом безупинного протитоку, коли кров у зябрових капілярах рухається назустріч воді, що омиває зябра, дозволяє рибам отримувати із води О2 найбільш економічним шляхом. Руховий апарат, що обслуговує дихання у риб, еволюціонував у напрямку від примітивних ротоглоткових структур до спеціалізованих м’язів, які забезпечують вентиляцію зябер.

У більшості риб рот має великі або середні розміри, за винятком риб із невеличким трубчастим ротом, для яких всмоктування води із великою швидкістю забезпечує харчування. Зябра риб розташовані на великій площі, і тому опір потокові води незначний (невелика втрата напору), а рухливі частини насоса (нижня щелепа і зяброві кришки) значні, тому немає необхідності рухатися на великі відстані або дуже швидко.

Результуючий водний потік буде пульсуючим. Мабуть, ефективність дихання була б ще вище, якби вода надходила рівномірно. Проте, дихальний насос риб функціонально можна порівняти із двохпоршневим насосом одинарної дії. Навіть при роботі двох поршнів (нижня щелепа, зяброві кришки) із деякою розбіжністю фаз (зяброва кришка діє трохи пізніше нижньої щелепи) не виникає умов для тривалого рівномірного потоку води. Проте деяка різнофазність роботи поршнів знижує значення ротового клапана через зберігання негативного тиску за зябрами (оперкулярна порожнина усе ще розширена), після того як нижня щелепа починає закриватися, що зводить до мінімуму зворотний тік води через ротовий отвір. Наприклад, у зрілих самців лососів із сильно загнутими щелепами ротовий клапан у піднебіння не може стулитися із нижньою щелепою, але на роботу дихального насоса це, очевидно, не впливає. Основні фази роботи дихального насоса такі: оперкулярне всмоктування (фаза 1) і ротове нагнітання (фаза 3). Фази 2 і 4 є проміжними між фазами 1 і 3 (мал. 11.1).

Мал. 11.1. Механізм дихання риби: А – вдих; Б – видих

Таким чином, зябра розташовані ніби між двома насосами – ротовим (пов'язаним із ротовими м'язами) і зябровим (пов'язаним із рухом зябрової кришки), робота яких забезпечує прокачування води і вентиляцію зябер, через які за добу прокачується не менше 1 м3 води на 1 кг маси тіла.

Дихальні насоси костистих риб і акул мають, принаймні, одне важливе розходження. У костистих риб м'язи активно відчиняють і закривають зяброву порожнину. У акул зябрової кришки немає, але зяброву порожнину у них підтримують паличкоподібні хрящі. Заповнення зябрової порожнини водою наприкінці циклу видиху цілком обумовлено еластичністю хряща. Акули можуть прискорити спорожнення зябрової порожнини, але не заповнення. Костисті риби спроможні посилювати як вдих, так і видих, оскільки м'язи діють в обох фазах.

Риби, які переміщається із середніми і високими швидкостями, перестають використовувати свій дихальний насос і переходять на напірну вентиляцію. Вода проходить через зябра під час просування риби вперед із відкритим ротом, що цілком задовольняє її дихальні потреби. Проте при такій вентиляції лобовий опір, у порівнянні із рухом із закритим ротом, зростає.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]