Інтерреналові тіла і хромафінові клітини

Адреналова система риб складається із інтерреналових і хромафінових клітин, включених у тканини головної нирки; обидві залози продукують два або більш гормони із різною дією. Між адреналоподібними системами риб і наднирковими залозами ссавців просліджуються аналогії. У риб і ссавців гормони – глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, адреналін і норадреналін – виконують подібні, але не ідентичні функції. У тварин обох систематичних груп здійснюється гіпофізарний контроль роботи адреналової системи за допомогою АКТГ, що виділяється гіпофізом. У обох групах тварин спостерігаються стрес-реакції, які проявляються подібно. Проте у ссавців є дискретні залози із функціонально роздільними кортикальною (зовнішньою) і мозковою (внутрішньою) дылянками, а у костистих риб інтерреналові клітини (аналог коркової частини наднирників) і хромафінові (аналог мозкової його частини) розташовані в тканині головної нирки. Залози можна розрізнити тільки гістологічно, що робить експерименти із адреналоектомії надзвичайно складними. Крім того, деякі адренокортикальні гормони риб мають незначні хімічні і функціональні відмінності від таких у ссавців, що відбиває, мабуть, значні розходження в умовах існування ссавців і риб. Нарешті є дані, що дозволяють припускати, що адреналова система необов’язково однакова в усіх риб. Інтерреналові тіла (тканина) у риб складаються із груп фолікулярних клітин, включених у головну нирку. Ці клітини продукують декілька кортикостероїдних гормонів, які близькі між собою через те, що всі вони є похідними холестерину і різняться головним чином своїми бічними ланцюгами. Подібність у молекулярній будові кортикостероїдних гормонів, певне, також пояснює деякий збіг функцій глюкокортикоїдів і мінералокортикоїдів, а також кортикостероїдів і статевих гормонів. Дозрівання самців у покатної чавичі за умов стресу, викликаного міграцією вниз за течією, пояснюється тим, що тестостерон є проміжним продуктом під час синтезу кортикостероїдів. Подібним чином процес дозрівання гонад і стрес під час міграції лососів вверх річки, мабуть, також призводить до посилення гормональної реакції у порівнянні із реакцією на кожну із цих стресорних впливів окремо; регуляція кортикостероїдною системою також, вочевидь, здійснюється до деякої міри шляхом функціонального дублювання. АКТГ із гіпофіза стимулює, як припускається, утворення обох кортикостероїдних гормонів, які, у свою чергу, здійснюють спільний негативний зворотний вплив на гіпофіз. У товстолобиків за стресорних впливів, які обумовлюються обловом та транспортуванням, рівень кортизолу в крові зростає на 200 – 300%. Аналогічні зміни відмічені у осетрів під час облову і транспортування, коли рівень кортизону у сироватці крові зростав із 30 – 40 нг/мл до 60 – 110 нг/мл. Вміст кортизону залежить і від інших факторів, так, у осетрів у морі рівень цього гормону 20 – 50 нг/мл, а у осетрів на початку анадромної міграції цей показник зростає до 90 – 120 нг/мл.

Інтерреналова залоза риб сильно змінюється у преднерестовий і нерестовий періоди. Виділяючи статеві гормони, інтерреналова тканина стимулює розвиток статевих залоз і в той же час сама знаходиться під контролем гормонів, які виділяються статевими залозами. АКТГ, що виділяється гіпофізом, стимулює діяльність інтерреналової залози, яка посиленим виділенням статевих гормонів (андрогени і естрогени) діє на статеві залози.

Кортизол впливає в основному на вуглеводний обмін, проте він бере участь і у осморегуляції. Підвищений вміст кортизолу сприяє підтримці необхідного рівня глюкози в крові, знижуючи швидкість синтезу жиру із вуглеводів і використання глюкози крові. У печінці відбувається прискорене накопичення глікогену при одночасному збільшенні інтенсивності утворення глюкози із білків м'язів (глюконеогенез). Так, дорослі особини лососів у процесі нерестової міграції і нересту втрачають до 60 % маси своїх скелетних м'язів. Кортизол є основним гормоном стресу, рівень вмісту якого суттєво міняється при зміні факторів середовища. Швидкий його викид у плазму крові під час стресу сприяє поверненню організму в стан гомеостазу. Згідно з літературними даними вміст кортизола в плазмі крові риб у різні сезони й під дією різних факторів середовища коливається від 0,7 до 800,0 нг/дм³, зокрема в коропа — від 20,0 до 434,0 нг/дм³. Восени, у міру зниження температури води, вміст кортизола в плазмі крові риб поступово зменшується до його весняних значень.Підвищення рівня кортизолу супроводжується зниженням числа лімфоцитів у крові, що циркулює, і ослабленням запальної реакції. Підвищений рівень кортизолу є основним компонентом загального стресу, не всі компоненти якого обов'язково сприятливі для організму. Ослаблена запальна реакція, наприклад, призводить у кінцевому рахунку до підвищеної сприйнятливості до інфекцій, особливо в сполученні із глюконеогенезом на фоні прискореної руйнації антитіл у плазмі крові. Вміст антитіл у плазмі крові під час стресу зменшується швидше, ніж вміст інших білків плазми.

Кортикостерон в основному впливає на осморегуляцію риб. Введення кортикостерону райдужній форелі зменшує поглинання і збільшує виведення Na⁺ через зябра. При цьому гормон може впливати або на систему активного переносу, або на проникність мембран. Ін'єкція кортикостерону райдужній форелі знижує швидкість гломерулярної фільтрації нирок приблизно на 25 %, що відповідає зміні, яка спостерігається у стальноголового лосося, що мігрує, після його адаптації до морської води. Водночас кортизол має також осморегуляторні функції. Ін'єкції кортизолу викликають у райдужної форелі зростання активності Na⁺/K⁺ – залежної АТФ–ази, що забезпечує енергією систему активного переносу. Адреналектомовані вугри виживають у морській воді і мають нормальний рівень Na+ і сечовиділення при щоденних ін'єкціях кортизолу. Кортизол збільшує також поглинання води із ізольованих сегментів кишечнику вугрів, у той час як альдостерон, деоксикортикостеронацетат, кортикостерон і кортизонацетат не оказують вираженої дії. Взагалі кортикостерон і кортизон, певне, відіграють якусь роль у осморегуляції більшості риб у морській воді і для деяких видів навіть головну, але основним гормоном в осморегуляції в переважної більшості костистих риб є кортизол.

Хромафінові клітини розташовані в костистих риб у головній нирці, у тканині, що безпосередньо оточує задню кардинальну вену. Ці клітини можуть перемежовуватися із адренокортикальними. Хромафінові клітини секретують катехоламіни в кров, що проходить по задній кардинальній вені усередині нирок.

Хромафінові клітини продукують два катехоламіни: адреналін і норадреналін, які дещо відрізняються за своєю дією. Обидва підвищують частоту серцевих скорочень і систолічний кров'яний тиск. Систолічний тиск підвищується за допомогою різноманітних механізмів: норадреналін викликає збільшення периферичного опору, у той час як адреналін збільшує хвилинний об'єм серця, незважаючи на знижений опір у судинах м'язів, печінки і мозку. Адреналін різко збільшує споживання кисню і вміст глюкози в крові, у той час як норадреналін діє в зворотному напрямку, але значно слабше. Таких розходжень у реакціях на ці два гормони багато, зареєстровані і міжвидові розходження в цих реакціях.

Адреналін і норадреналін виробляються не тільки у хромафінових клітинах, але і синтезуються нервовими клітинами, приймаючи участь у передачі нервового імпульсу як медіатори.

У цілому реакція риб на підвищення вмісту катехоламінів подібна реакції організму ссавців. У риб, підданих декомпресійному стресу (кесонна хвороба), спостерігається підвищення рівня адреналіну, але не норадреналіну. Більш спокійна райдужна форель, яка використовується в аквакультурі, характеризується більш низькими рівнями адреналіну як у спокійному стані, так і при інтенсивному плаванні у порівнянні із прохідною формою – стальноголовим лососем.