Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб

У морських костистих риб кров дещо більш концентрована, ніж у прісноводних, і відфільтровується невелика кількість плазми. Сеча морських риб також дещо більш концентрована, хоча вона усе ж більш розведена, ніж кров. Причина утворення невеличкої кількості сечі в морських костистих риб, частково пояснюється необхідністю утримання води, тобто нирки здійснюють осморегуляцію. Чим активніші нирки в морській воді, тим більше виводиться води, що повинна бути заміщена водою із інших джерел. У прісноводних риб усе навпаки. У той час як кров цих риб декілька більш розведена, ніж кров морських риб, відфільтровується її приблизно в 10 разів більше і сеча складається в основному із води; функція нирок у даному випадку полягає в утриманні солей і видаленні води.

Таким чином, немає жодної морської риби, що могла б постійно виробляти сечу, більш концентровану, ніж плазма крові, і немає жодної прісноводної риби, що могла б виробляти цілком знесолену сечу. Морські риби гинуть від утрат води, якщо вони позбавлені можливості її ковтати. Якщо помістити прісноводну рибу в дистильовану воду і часто її заміняти, то її кров поступово буде ставати усе більш розведеною, поки риба не загине через безупинну втрату солей через зябра. Одним із головних досягнень еволюції наземних хребетних був розвиток нирок, які добре зберігають воду, що забезпечувало достатню незалежність від постійного поповнення водою. Деякі риби також спроможні тривалий час обходитися без води, наприклад соми-бродяги, окуні-повзуни й африканські дводишні риби.

Евригалінні риби, включаючи анадромних лососів, за будовою нирок займають проміжне положення між типово прісноводними і типово морськими рибами. Склад їхньої крові подібний описаному вище, хоча в морській воді кров, мабуть, декілька більш розведена, а сеча не настільки концентрована, як у морських риб. У нирках евригалінних риб між кров'ю і сечею підтримується менший градієнт концентрації, ніж у типово морських і типово прісноводних риб. Більш високі швидкості виведення солей води в сечу обумовлені залученням до активного переносу великих кількостей речовин, проте наявність більш низьких градієнтів між тілом риб і зовнішнього середовища може також означати, що на їхню підтримку витрачається менше енергії, і тому із погляду біоенергетики кінцеві результати можуть не настільки явно різнитися при осморегуляції типово морських і типово прісноводних риб.

Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб

Анадромні і евригалінні риби гіпоосмотичні стосовно морської води і гіперосмотичні по відношенню до прісної. Загальний характер процесу осморегуляції змінюється від екскреції води і зберігання солей в організмі прісноводних риб до екскреції солей і затримки води у морських. В умовах естуаріїв, де концентрація солей у воді приблизно така ж як у плазмі крові риб, активність осморегуляторних органів знижується й утворення сечі може перериватися. Передбачалося, що для лососів, які мігрують, необхідний або, принаймні, бажаний перехідний період перебування в естуарних водах, проте переніс покатної молоді кижуча безпосередньо в морську воду не мав видимих негативних наслідків. Райдужна форель може адаптуватися до морської води тільки поступово протягом декількох днів.

На відміну від зябрової осморегуляції зміни в роботі нирок при переході із прісної води в морську носять в основному кількісний характер. В риб утворення сечі при попаданні у прісну воду різко збільшується, у кижуча в 60 разів, в інших риб у 8 – 10 разів. Це є результатом підвищеної швидкості гломерулярної фільтрації і зниженої реабсорбції води. У осетрових риб це відбувається за рахунок збільшення розмірів капсули нефрону. Необхідно відзначити, що хоча концентрація всіх іонів у сечі зменшується, швидкість виведення деяких із них у прісній воді в дійсності була вище, ніж у морській воді, через різке збільшення кількості сечі, що утворюється. Найважливішою функцією сечовиділення в морській воді є екскреція Mg⁺⁺. Вміст іонів Mg⁺⁺ у сечі швидко зменшується при попаданні риб у прісну воду головним чином через низьку концентрацію Mg⁺⁺ у воді більшості прісноводних систем, але незначна екскреція цих іонів продовжується й у період перебування лососів у прісній воді. Концентрація Mg⁺⁺ для лосося в прісній воді ще значно перевищує типову для прісноводних риб. Можна припустити, що нирки лососевих риб у морській воді почасти функціонально агломерулярні. Лососі в морській воді точно здійснюють гломерулярну фільтрацію, але неможливо судити, чи є це результатом діяльності декількох працюючих гломерул, при наявності багатьох гломерул, що не фільтрують, або це результат зменшеної швидкості гломерулярної фільтрації всіх гломерул.

Для покатної молоді лососевих риб таких даних немає, але, очевидно, що відбуваються в них зміни протилежні тим, що спостерігаються в дорослих особин. При переході в морську воду швидкість гломерулярної фільтрації і швидкість току сечі покатників зменшуються, а утримання Mg⁺⁺ у сечі зростає. Аналогічна картина спостерігається в прісноводних вугрів, хоча дійсні показники швидкостей і концентрацій можуть декілька різнитися. Деякі інші риби мігрують й іноді по декілька разів на рік. До них відносяться лосось Кларка, триголкова колючка, сталевоголовий лосось, айю тощо.

Регуляція вмісту Mg⁺⁺ у різних видів риб залежить від їхньої екології. Морські риби мають системи, які забезпечують відносно постійний рівень магнію в крові, тоді як у прісноводних такого механізму немає. Тихоокеанські лососі втрачають механізм регуляції вмісту магнію в крові після нересту.

Таблиця 10.1. Характеристика сечоутворення та осмолярності сечі різних риб

Риба	Ультрафільтрат (первинна сеча)		Сеча
	Кількість (мл/кг–1*год––1)	Осмолярність мосм/л	Кількість (мл/кг–1*год––1)	Осмолярність мосм/л
Морські хрящові	3,5	1000	1	800
Морські костисті із гломерулярними нирками	0,5	450	0,3	410
Морські костисті із агломерулярними нирками	–	450	0,4	400
Прохідні костисті в морі	1,5	320	0,2	300
Прохідні костисті в прісній воді	4	270	3	50
Прісноводні костисті	4	280	3	20

Деякі евригалінні види риб, що заходять у солоні струмки або живуть у водоймах, які висихають, піддаються ще більшим коливанням солоності зовнішнього середовища, ніж анадромні риби. При цьому в роботі їхніх нирок і зябер відбуваються відповідні зміни. Фундулюс (Fundulus kansae) живе в солоних струмках при температурі до 40° С, але зустрічається й у прісних водах. При переході у воду із гіпертонічною солоністю швидкість гломерулярної фільтрації у фундулюсів знижується приблизно із 600 до 40 мл/(кг*добу), виділення сечі зростає доти, поки дещо не перевищить осмолярність сироватки крові. Така спроможність рідко зустрічається серед риб і виявлена головним чином у плазунів, птиць і ссавців. Проте сеча риб гіпоосмотична зовнішньому середовищу, і тому накопичення води в організмі через нирки не відбувається, але втрати її знижуються.