- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Регенеpація шкірних покривів
Риба протягом життя піддається різноманітним негативним впливам. Найбільш часто зустрічаються проникнення патогенних мікроорганізмів і грибків через шкіру, особливо через ушкоджену. У риб є пристосування, що захищають їх від проникнення шкідливих агентів через шкіру. Якщо завдати в'юну поранення через шкіру до м'язів, то можна спостерігати, що насамперед на місці рани з'являється кров, що, стикаючись із слизом, який виділяється шкірою, швидко згортається, створюючи кров'яну пробку. Вже через годину після нанесення рани епідерміс швидко розростається, починаючи поступово закривати кров'яний згусток, а через 6 годин майже вся рана закривається епідермісом. Надалі вона заповнюється сполучною тканиною, зруйновані клітини частково регенерують, у результаті всіх цих процесів ушкоджена ділянка шкірного покриву знову набуває цілісність і може захистити рибу від шкідливого зовнішнього впливу.
У відновленні цілісності покриву беруть участь різні тканини організму, але захисна функція епітелію в порівнянні із кров'ю має другорядне значення.
Шкіра в даному випадку виконує надзвичайно важливу захисну функцію, що можна назвати аварійним захистом. Шкіра риб також швидко регенерує.
Продукція тепла і світла
Висока теплопровідність води, що перевищує теплопровідність повітря майже в 30 разів, а також слабка інтенсивність обміну речовин у риб, обумовлюють те, що температура їхнього тіла лише трохи перевищує температуру навколишньої води. Лише у випадку, коли риба робить сильні м'язові рухи або тоді, коли вона занедужує, температура її тіла починає помітно перевищувати температуру води. Так, наприклад, коропи, лини і карасі, у яких вимірювали температуру порожнини шлунку, під час спокою мали ту ж температуру, що і вода; при русі їхня температура підвищувалася на 0,2 – 0,3° С. У лососевих (форелі й ін.), температура під час руху піднімається на 0,4 – 0,5° С. У вугра, який має значний жировий прошарок, температура тіла може піднятися на 2,7° С вище температури навколишнього середовища. Підвищення температури тіла у риб може відбуватися і при збудженні риб, наприклад, при переляку. У цьому випадку температура зростає при підвищенні рівня обміну.
Прийом їжі також супроводжується підняттям температури тіла риби на декілька сотих градуса.
Деякі риби мають по-різному улаштовані світні органи, спеціально пристосованими для того, щоб випускати світло.
Інтенсивність світіння може бути різною, як і будова органів, що його випускають. Особливо поширені світні органи в глибоководних риб, проте вони зустрічаються й у риб, що живуть біля поверхні. Часто світні органи досягають значної складності. Так, наприклад, у Porichtus notatus орган світіння має лінзу і рефлектор, що відбиває світло, і поміщений у пігментну капсулу. Залозисті клітини, що випускають світло, знаходяться в просторі між лінзою і рефлектором. Іноді, як, наприклад, у глибоководних макрурид, органи світіння являють собою просто поглиблення і канали, що виробляють світний слиз. Світіння, вироблене світловими органами, у деяких риб, як, наприклад, у Photoblepharon, відбувається безупинно, а в інших видів риб виникає тільки у відповідь на подразнення. Деякі риби мають спеціальні пристосування, щоб припиняти світіння органа; так наприклад, Photoblepharon може закривати свій світний орган чорною тканиною, що спускається зверху вниз.
Світло, яке випромінюють органи світіння, може спричинятися діяльністю бактерій, або специфічними клітинами.
Багато видів риб мають світні органи, які виконують захисну функцію, забезпечують приваблення потенційних жертв, статевих партнерів тощо. Ці органи (фотофори) мають різну будову – в одних із них світло генерується симбіотичними бактеріями, у других люмінесцентні клітини. Вони можуть мати лінзи та пігментовані "очні бокали", вони мають шторки, які відкривають і закривають світний орган. Робота світних органів регулюється нервовою системою із застосуванням як медіатора адреналіноподібних речовин.
Біолюмінесценція являє собою хемілюмінесценцію, яка каталізується ферментами. Люмінесценція виникає в ході реакції окислювання молекулярним киснем субстрату (люциферину), що каталізується ферментом – люциферазою. У ході хемілюмінесцентної реакції виділяється енергія, що не переходить у теплову і не сполучена із якими-небудь реакціями синтезу, а йде на специфічне збудження молекул, здатних виділити енергію у вигляді фотонів. Ця енергія складає 272 – 188 ккал/моль.
Одиночний ізольований фотогенний орган риби – мічмана Porichthys випускає близько 109 квант/с; тривалість світіння складає майже 1 с, усього за один спалах випускається 109 квантів. Риба – мічман має сотні специфічних органів, що нагадують ґудзики, розташованих на черевній і бічній поверхні тіла. При подразненні світіння в деяких риб розвивається повільно. У Porichthys латентний період при стимуляції симпатичного нерва дорівнює 8 – 10 с.