Фізіологія м'язів

М’язові тканини – це спеціалізовані скоротливі тканини, які розподіляються на посмуговану довільну, непосмуговану автономну і серцеву.

М'язову систему риб, як і інших хребетних, поділяють на м'язову систему тіла (соматичну), яка складається із посмугованих м'язових волокон і внутрішніх органів (вісцеральну), до складу якої входять в основному непосмуговані м'язи.

Скелетні м'язи складаються із посмугованих м'язових волокон довжиною до 12 см і діаметром 10 – 100 мкм. Скоротливою структурою м'язового волокна є міофібрили, що складаються із багатьох (біля 1500) тонких і товстих білкових ниток – протофібрил. Діаметр міофібрил – 1 – 2 мкм, протофібрил – 4 – 15 нм (товсті 10 – 15 нм; тонкі – 4,5 – 6,5 нм).

Товсті протофібрили утворені із білка міозину, тонкі – із актину. Поперечна посмугастість міофібрил обумовлена чергуванням світлих, ізотропних і темних, анізотропних, ділянок ( А ).

Світлі ділянки посередині пересічені щільною смужкою – мембраною Z, що розділяє міофібрилу на окремі сегменти – саркомери . До мембрани прикріплені актинові протофібрили. У темних ділянках знаходяться товсті міозинові протофібрили. Серединні стовщення міозину утворюють мембрану М. Актинові нитки частково входять своїми кінцями у проміжки між міозиновими нитками. Нитки актину і міозину з'єднуються між собою численними поперечними містками. Містки являють собою кінці міозинових молекул (мал. 6.1).

Мал. 6.1. Механізм м'язового скорочення: а — модель механізму руху, міозинова нитка із поперечними містками, які прикріплені до сусідніх актинових ниток, згори— при розслабленому стані м'яза, знизу — під час "веслувальних" рухів містків; б — модель створення сили поперечними містками, зліва — у стані спокою, справа — під час "веслувального" руху поперечного містка

Основними властивостями скелетних м'язів є: 1) збудливість, 2) провідність, 3) скоротливість 4) еластичність та 5) пластичність.

В інтактному організмі м’язи збуджуються тільки під впливом нервового імпульсу, причому кожне нервове волокно, яке іннервує м’язи, забезпечує збудження тільки певної кількості м’язових волокон. Руховий нейрон разом із м'язовими волокнами, які він іннервує, називають нервово-руховою або моторною одиницею. На відміну від других збудливих структур, в м’язах збудження із одного збудженого волокна на іншій не передається. Серед м’язових волокон є більш збудливі, із більшою швидкістю проведення імпульсу (12-15 м/с), але менш витривалі світлі волокна та менш збудливі, із швидкістю проведення імпульсу 3-4 м/с красні. Посмуговані м’язи пластичні, тобто здатні дещо розтягуватися під впливом зовнішніх сил, а також еластичні тобто спроможні повертатися до первісного стану. М'язи перебувають постійно у тонусі, оскільки постійно частина м'язових волокон знаходиться в скороченому стані.

Сила та робота м’язів

Сила м’яза виявляється у його максимальному напруженні. М’язову силу можна вимірювати за допомогою динамометрів, приладів, що реєструють напруження м’яза, який перебуває в стані ізометричного скорочення.

Сила м’яза залежіть від товщини, тобто фізіологічного поперечника, який визначають як суму площ розтину всіх м’язових волокон, перерізаних перпендикулярно до їх довжини. Тому сила м’язів різної анатомічної будови буде різна. Найбільшу силу мають перисті м’язи, у яких фізіологічний поперечник перевищує анатомічній.

Також сила м’язів залежіть від початкової довжини м’яза. Розтягнутий м’яз може підняти значно більший вантаж порівняно із нерозтягненим. На силу м’язів впливає функціональний стан організму. М’язова сила змінюється при тренуванні та із віком. Вона зменшується при старінні, голодуванні та стомленні.

Для порівняння сили м’язів введено поняття абсолютної сили.

Абсолютна сила – величина найбільшого вантажу, який може підняти м’яз у перерахунку на 1 см² фізіологічного поперечника. Абсолютна сила вимірюється у кілограмах на 1 см².

Абсолютна сила триголового м’яза плеча людини – 16,8 кг/см², м’язів жаби – 2 – 3, а м’язів комах – 6,9 кг/см².

При підйомі вантажу м’яз виконує механічну роботу, що вимірюється добутком маси вантажу (P)на висоту підйому (h).

W = Ph.

Оскільки величина роботи залежіть від маси вантажу та висоти скорочення м’яза, важливим фактором, що впливає на висоту скорочення, є довжина м’язових волокон. М’язи із довгими, паралельно розташованими волокнами піднімають вантаж на більшу висоту, ніж перисті. Попереднє помірне розтягування м’яза збільшує інтенсивність його скорочення. При надмірному розтягненні вона помітно зменшується.

Дослідами доведено, що ізольований м’яз виконує найбільшу роботу при середньому навантаженні.

За інтенсивної роботі м’яз зменшує свою працездатність. Такий стан називають втомою.

Таблиця 6.2. Часові характеристики м'язів

Назва риби	М'яз	Час скорочення, мс	Час напіврозслаблення, мс	Частота злиття, с-1
Акула	М'язи брижі	15000 - 20000	20000 - 30 000
Опсанус	Звуковий м'яз плавального міхура	5	8
Риба - білка	Звуковий м'яз плавального міхура	5	6	200
Опсанус	Звуковий м'яз плавального міхура, 29С	2,5	22,5
Морський коник	Тонкий м'яз	10 - 15	13 - 15	100

Теорія м'язового скорочення. В. А. Енгельгарт і М. Н. Любимова ще в 1939 р. установили, що структурний білок міофібрил – міозин має властивості ферменту аденозинтрифосфатази, що розщеплює АТФ. Під впливом АТФ нитки міозину скорочуються. Незабаром після цього відкриття угорський біохімік А. Сцент-Дьєрдьї показав, що в м'язі є також білок актин. При взаємодії із міозином він утворить комплекс – актоміозин, ферментативна активність якого в 10 разів вище міозину. При збудженні в м'язі змінюються фізико - хімічні умови і відбувається активування актоміозину. Активований актоміозин викликає розщеплення АТФ і, за рахунок енергії, що утвориться, він скорочується.

В даний час на підставі електронно – мікроскопічного дослідження ця теорія одержала подальший розвиток. Процес скорочення актоміозину деталізований і для пояснення механізму м'язового скорочення запропонована теорія ковзання протофібрил (А. Хакслі і Г. Хакслі ).

За цією теорією після збудження мембрани м’язового волокна Са^{2+ із} Т-системи переходять до зони міофібрил і зв'язуються із тропоніном тонких актинових міофіламентів (два йони кальцію приєднуються до однієї молекули тропоніну). Внаслідок цього виникають конформаційні зміни молекули тропоніну: вона деформується так, що штовхає тропоміозин у жолобки між закрученими нитками актину — в активоване положення. При цьому зникає перешкода контакту між голівками молекул міозину товстого міофіламента і мономерами актину тонкого міофіламента, які, з'єднуючись між собою через поперечні містки, утворюють актоміозиновий комплекс. Він набуває АТФ-азної активності і розщеплює приєднану до голівки молекули міозину молекулу АТФ до АДФ. За рахунок цієї енергії міомер скорочується.

Посмугована довільна мускулатура, або тулубно-хвостова, є основним двигуном під час плавання риб. Діяльність її в значній мірі визначається вольовими актами, хоч в плаванні велику роль відіграє автоматизм.

Тулубові м'язи риб можуть бути розділені на дві групи: зовнішню – "червоні м'язи"; і внутрішню – "білі м'язи". Між ними є значна різниця як за будовою, так і за функцією. Білі м’язи більш товсті, мають менше міоглобіну, глікогену і отримують енергію за рахунок гліколітичного розщеплення. Швидкість їхнього скорочення більша за красні м’язи. Вони використовуються для швидких ривкових скорочень, але стомлюваність цих м’язів висока. Напроти, червоні м’язи більш тонкі, мають більше міоглобіну, глікогену. Вони отримують енергію за рахунок окислення глюкози і жирних кислот і використовуються для тривалого руху із помірною швидкістю.

Тулубно-хвостова мускулатура риб складається із окремих сегментів (міомерів), число яких дорівнює числу хребців. У риб витягнутої форми число міомерів біля 100 і більше (вугор), у риб звичайної форми (короп, окунь, оселедець, лосось, камбала) приблизно 50, у коротких риб (бички, спінороги, ставрида) біля 25 міомерів. Сегментарна будова характерна як для білої, або світлої, що становить більшу частину всієї м'язової маси, так і для червоної. Незважаючи на сегментарну будову, червона мускулатура виступає як єдине ціле. Всі її м’язові волокна спрямовані вздовж осі тіла. Скорочення цих волокон викликає латеральні вигини тіла. Біла мускулатура може бути розділена на спинну – вище середньої лінії тіла – і бокову – нижче середньої лінії тіла.

Сполучнотканинні елементи, що відділяють спинні м'язи від бокових і один міомер від іншого звуться міосептами. До них приєднуються м'язові волокна, за допомогою яких скорочення м'язів передається кістковому скелету і викликає локомоторні хвилеподібні рухи риби. Міомери мають складну геометричну форму, тому поперечний розріз тіла риби розсікає декілька міомерів, що являє собою немов би серію вкладених один в інший конусів, товщина яких приблизно дорівнює довжині хребця. У тунців і акул таких шарів буває 17 – 18, у більшості видів риб їх 4 – 6, інколи – менше 3. Завдяки такій будові скорочення кожного міомеру викликає вигин тіла на досить великий протяжності, тобто створюється важіль прикладення сили. М'язові волокна в міомерах орієнтовані таким чином, що одно волокно є немовби продовженням іншого і такі складові нитки косо розходяться від середньої лінії у напрямку до хвоста і країв тіла. Крім того така будова міомерів забезпечує різке зростання фізіологічного поперечника, що, як і у перистих м’язах ссавців, збільшує їх силу (мал. 6.2).

Світла і червонамускулатура риб неоднакові за функцією. За даними електрофізіології під час спокійного плавання риби в крейсерському режимі число скорочень волокон червоної мускулатури дорівнює числу плавальних рухів. Скорочення волокон білої мускулатури носять нерегулярний характер. Вони начеб підтримують постійну ритмічну роботу червоних м'язів енергійними потужними рухами. Ці рухи риби роблять із певними інтервалами. Як правило, протягом секунди вони рухаються енергійно, потім приблизно стільки ж рухаються за інерцією або стоять.

Маса червоних м'язіву риб неоднакова. Поділ м'язів насвітлі й червонічітко простежується у риб. У пелагічних риб (скумбрія, тунець), які постійно плавають із відносно невеликою швидкістю, таке плавання здійснюється за допомогою червоних м'язів, що розміщені уздовж бічної лінії і тягнуться вглиб аж до хребта. Вся маса білої мускулатури призначена для коротких сплесків швидкої рухової активності. Аналогічний розподіл м'язів спостерігається й у акули, де тонічні волокна що становлять менш як 20 % загальний м'язової маси, забезпечують звичайне пересування у воді, а фазні волокна — переслідування здобичі.