- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Жири і незамінні жирні кислоти
Кормові жири є найважливішим джерелом енергії для риб. Життєво важливо включати у раціон досить кормового жиру для зниження споживання білка як енергетичного субстрату (ефект економії білка). Продукти метаболічного забруднення, що утворюються у результаті розпаду жирів, це усього лише нешкідливі двоокис вуглецю і вода. Оскільки рибам властиві відносно низькі енергетичні потреби, завжди необхідно піклуватися про те, щоб зменшити вміст жиру у кормі до значень нижче 15% щоб уникнути його відкладення, що у крайніх випадках може бути причиною жирового переродження печінки. Жири є також найважливішими носіями жиророзчинних вітамінів (A, D, E, K), а деякі поліненасичені жирні кислоти використовуються у синтезі біологічно активних речовин і є незамінними.
Значну роль жири відіграють в регуляції поведінки риб. Так, міграція хамси на зимівлю забезпечується тільки за досягнення ними 10 % жирності. Салака теж починає міграцію при досягненні певної жирності, що призводить до змін в біохімічних показниках крові і появи міграційної домінанти.
Риби мають істотні потреби у деяких n – 3 і n – 6 поліненасичених жирних кислотах, які вони не можуть синтезувати самі. Дефіцит незамінних жирних кислот у риб найкраще запобігти, додаючи до раціону ліноленову (n – 3) і лінолеву (n – 6) кислоти. Як правило, рибам потрібні жирні кислоти із великою довжиною ланцюга і більш високим ступенем ненасиченості. Причини цього полягають у тому, що у риб температура тіла нижче, ніж у ссавців, і жирні кислоти із низькою температурою плавлення необхідні для забезпечення пружності клітинних мембран. Точка плавлення жиру корелює із довжиною ланцюга і ступенем ненасиченості жирних кислот, що входять до його складу. Звичайно, чим нижче точка плавлення жирів, тим вище ступінь ненасиченості і вище їхня засвоюваність для риб.
У залежності від температури води, її солоності і стадії життя риби, незамінні жирні кислоти необхідно додавати до корму у різних співвідношеннях n – 3 і n – 6. При температурах від 5 до 10° С зі співвідношення n – 3 / n – 6 близько до 2, тоді як при температурах між 15 і 20 ° С вони знижуються до 0,5.
На високу потребу в n – 3 жирних кислотах за низьких температур необхідно звернути особливу увагу при складанні раціону для риб, що живуть у холодній воді, у ставках із низькою температурою води. Крім того, зроблено висновок, що солоність води сприяє підвищенню потреби у лінолевої жирної кислоти n – 3, але це також може бути пов’язане із впливом більш низької температури морської води у порівнянні із мілководними тропічними прісноводними озерами. Дефіцит цих незамінних жирних кислот викликає підвищену смертність, ерозію плавців, а у більш важких випадках – "шоковий синдром", за якого риба не у змозі контролювати реакції м'язів і хитливо плаває де-небудь осторонь у ставку.
У даний час велику увагу приділяють можливим потребам у високоненасичених жирних кислотах, особливо ролі доказагексаенової кислоти для личинкової стадії риб. Ненасичені ліпіди корму дуже сильно окиснюються за доступом атмосферного кисню, за високих температур під прямими сонячними променями. Метаболіти, що утворюються у результаті окислювання, токсично впливають на організм риб, тому необхідне додавання в корм антиоксидантів для того, щоб запобігти процесу окиснювання. У риб, імовірно, існує зв'язок між вмістом поліненасичених жирних кислот у раціоні і потребами у вітаміні Е (який є природним антиоксидантом). Використання насичених жирів для годівлі риб в умовах низьких температур не рекомендується, тому що вони можуть затвердіти і закупорити кишечник.
Ліпідний обмін у риб привертає все більшу увагу дослідників, причому не тільки як одне із ключових ланок обміну речовин, але і як джерело цінних біотехнологічних ресурсів (наприклад, природних жиророзчинних антиоксидантів і сфінгозинів), які використовуються як препарати для профілактики онкологічних захворювань і адаптації організму в екстремальних умовах середовища. Кількість і склад ліпідів у тілі риб залежать від складу і засвоюваності екзогенних ліпідів, які присутні у кормових компонентах.
Кількість жирів у тілі риб має значні сезонні коливання. За час міграції у лососів кількість жиру у їхньому тілі знижується із 20 до 2 %. У кільки Фінської затоки вміст жирів у грудні досягає 13,5 %, а у липні падає до 6,3 %. Коропи накопичують досить значні запаси жиру до осені і втрачають їх під час зимової сплячки.
Якщо перегодовувати риб жирами і вуглеводами, а також за відсутності достатньої м'язової роботи накопичення жиру у тілі може прийняти патологічний характер. Так, наприклад, у Salmo irideus систематична дача корму, багатого на жири і вуглеводи, веде до жирової інфільтрації, а потім до дегенеративних змін у підшлункової залозі.
Склад жирів, які відкладаються у тілі, певною мірою залежить від якості жиру їжі. У більшості випадків можна встановити майже повну відповідність між йодним числом жиру риби і йодного числа організмів, які слугують їм їжею. Але відповідність ця відносна, оскільки жири риб у цілому, а також жири різних органів риб відрізняються за своїм складом.
У риб печінка стосовно жиру виконує метаболічну і, у деяких видів, депонуючу функцію.