Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
344
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Яєчники

Жіночі статеві гормони – естрогени (естрон, 17-естрадіол). Вони забезпечують репродуктивні функції, статеву поведінку, під їхнім впливом створюються умови для дозрівання гонад.

Естрогени утворюються в яєчниках. У невеликих кількостях естрогени утворюються також у інтерстиціальної тканині сім'яників і в інтерреналової тканині.

Нирки і печінка – основні органи виведення естрогенів. Кров, в якій були естрогени, пройшовши через печінку, практично позбавляється їх.

Зміни, які викликаються естрогенами в органах і тканинах, відрізняються великою розмаїтістю, що обумовлено розходженнями в ступені чутливості окремих клітин і тканин до цих гормонів. Зміни ці легко зворотні. Така зворотність виявляється найбільш інтенсивно у відношенні цілого ряду вторинних і додаткових статевих ознак, що у багатьох видів змінюються протягом циклу розмноження.

Тимус

Тимус або вилочкова залоза знаходиться дещо окремо серед інших залоз внутрішньої секреції. Тимус коропових риб є парним лімфоепітеліальним органом, який розміщується біля зябрової області. У цьогорічок коропа він має вигляд витягнутого овального зерна світло-рожевого кольору. Зверху тимус покритий сполучнотканинною капсулою. Паренхіма тимуса коропових риб має дольчасту будову, але без диференціювання на коркову і мозкову частини.

У хрящових і кісткових риб тимус достатньо розвинений, що створює можливість до утворення специфічних імуноглобулінів.

Білягломерулярні клітини

Ці ендокринні клітини одержали назву через своє розташування у нирках біля клубочків. Секреторні клітини легко помітні гістологічно і виявлені у костистих риб і в усіх вивчених наземних хребетних тварин, але, певне, відсутні у пластинозябрових риб і круглоротих. В білягломерулярних клітинах є гранули реніну. Після звільнення ренін діє як фермент у процесі утворення ангіотензину  із ангіотензиногену (секретується в надлишку печінкою), ангіотензин потім перетворюється в ангіотензиноген  і підвищує тиск крові і функціональне навантаження нирок. Цей ензимогормональний комплекс часто називають ренін-ангіотензинною системою (РАС). Вона активується в процесі адаптації риб до зниження солоності води. Кількість реніну в нирках збільшується в десятки разів.

Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві

Значна залежність фізіологічних параметрів риб від факторів зовнішнього середовища, та знання механізму нейрогуморальної регуляції основних життєвих процесів дає можливість управляти ними із використанням гормонів та біологічно активних речовин.

У рибництві гормони застосовують для підвищення рівня продуктивності і під час відтворення.

Часто в практиці рибництва виникає необхідність втручання людини у процеси відтворення. Перші роботи у цьому напрямку були проведені із застосуванням витяжки із гіпофізу, в якій є цілий набір гормонів як прямої, так і кринотропної дії, зокрема і гонадотропні.

Методика гіпофізарних ін’єкцій, розроблена Н.Л.Гербильським, одержала подальший розвиток у роботах його учнів. Принциповою основою методу є здатність риб, статеві продукти яких перебувають на останніх стадіях дозрівання, переходити у нерестовий стан не тільки на фоні екологічних факторів, що мають сигнальний характер, а й під дією гонадотропного гормону гіпофіза, який вводять шляхом внутрішньом’язових ін’єкцій.

Гонадотропні гормони видоспеціфічні. Тому при застосуванні цього методу звертають увагу на те, що застосування гормонів, які отримано від особин другого виду, може бути неефективне. Так, гонадотропіни судака та окуня не можуть спричиняти дозрівання статевих продуктів у коропових, гонадотропіни коропа застосовуються для багатьох видів риб, а при розведені білуги, осетра, севрюги і шипа користуються гіпофізами родини осетрових.

За екзогенної гормональної стимуляції плідників різні ланки ендокринної системи реципієнта не тільки залучаються до регуляції процесів, пов'язаних із розмноженням, але і беруть участь у формуванні біологічно повноцінних зрілих статевих продуктів.

За однакової дози екзогенного гормонального стимулятора кінцева біологічна відповідь репродуктивної системи реципієнта залежить від рівня залучення до регуляції цілого ряду нервових центрів, ендокринних залоз і фізіологічних процесів. Ступінь такого залучення визначається рівнем фізіологічної активності власної ендокринної системи (різний ступінь фізіологічної підготовленості самиць і самців до дозрівання) перед початком гормональної стимуляції. Різні порушення процесів дозрівання овоцитів і овуляції, спермації спостерігається за різних порушеннях у діяльності як різних органів репродуктивної системи, так і органів, що контролюють інші функціональні системи організму.

Найбільшу актуальність на сучасному етапі здобувають форсовані методи одержання зрілих статевих продуктів від риб, за тих чи інших причин (через невідповідність середовища існування, фізіологічних порушень тощо) не дозрівають в природних умовах. Методика додаткового гормонального впливу на таких незрілих плідників дозволяє успішно вирішити цю непросту задачу. Гормональна стимуляція до того ж значно полегшує проведення акліматизаційних і племінних робіт у промисловому рибництві, гібридизацію риб, допомагає зрозуміти механізм нересту маловивчених видів і т. ін.

Процеси дозрівання регулюються гормонами гіпофіза, щитоподібної залози і гонад при загальному контролі гіпофіза. Під впливом екологічних факторів зовнішнього середовища (включаючи кліматичні, гідрохімічні, гідрологічні тощо), які можна об'єднати терміном "нерестова обстановка", в організмі риби відбувається цілий низка складних перетворень, що завершуються виділенням із гіпофіза гонадотропного гормону. У статевих залозах завершуються останні етапи дозрівання статевих клітин, а сама риба переходить у нерестовий стан і приступає до розмноження.

Викликати описаний ланцюг реакцій у потрібний термін саме і покликана гормонотерапія. Завдяки тому що в природних умовах і за штучної стимуляції гіпофізарними ін'єкціями на дозрівання риб у гонадах. які не досягли виразно ступеня зрілості, діють однакові речовини, патологічних змін не виникає.

У риб, як і в інших хребетних тварин, синтез і екскреція гіпофізарних гормонів знаходиться під контролем гіпоталамуса, що здійснює цю функцію за допомогою люліберину (гонадотропін – рилізингфактора), тому є можливість активізувати діяльність гіпофізу введенням люліберину, або його синтетичних аналогів. Стан рецепторної системи гонадотропоцитів знаходиться в залежності від їхнього функціонального стану, зв'язаного із моментом репродуктивного циклу риб, що необхідно враховувати при розробці схем стимуляції дозрівання.

Наявні у сучасний період синтетичні аналоги люліберину за своєю активністю в декілька разів перевищують активність природних люліберинів, але їх вплив на різні об'єкти неоднакова. Осетрові риби більш чутливі до люліберину, ніж представники різних рядів костистих риб.

У гіпоталамусі костистих риб виробляється дофамін – речовина, яка інгібуює дію ліберину, а антагоніст дофаміну – пимозид – вірогідно підсилює дію люліберину на секрецію гонадотропних гормонів і овуляцію. Ефективність від введення різних модифікацій синтетичних аналогів люліберину обумовлюється таксономічною і статевою специфічністю і залежить від дози препаратів, способу їхнього введення і часу початку ін'єкцій у зв'язку із циркадною ритмікою виділення гонадотропіну гіпофізом. Якість статевих продуктів, кількість плідників, які відреагували, і інші рибоводні показники при введенні рибам синтетичних аналогів люліберину практично не відрізняються від показників, отриманих в результаті введення рибам препаратів гіпофіза. Показано, що стан гіпофіза севрюги, яка дозріла під дією люліберину, більш нагадує стан цієї залози у осетрових під час природного нересту, ніж у риб, що дозріли після введення препарату гіпофіза.

Екзогенне застосування статевих гормонів у деяких риб забезпечує зміну статі. Розроблено методику одержання від реверсантів переважаючої кількості самиць у форелі і стальноголового лосося із використанням метилтестостерону і тестостерон – пропіонату.