Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
193
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Мозочок

Він розташований у задній частині головного мозку, частково прикриває поверхню довгастого мозку. Розрізняють середню частину – тіло мозочка і два бічних відділи –- вушка мозочка. Вушка мозочка надзвичайно варіабельні за своїми розмірами: у хрящових риб вони являють собою дуже значні утворення, у кісткових риб вони, як правило, менші.

Аурикулярні частки мозочка риб є гомологами пластинки мозочка круглоротих і, таким чином, являють собою філогенетично древню частину мозочка, водночас тіло і заслінка мозочка з'являється в риб як нове утворення. Тіло мозочка, як відділ, тісно пов'язане із функціями тулубних м'язів, схильне до значних змін у розмірах, залежно від віку й активності риб. Передній кінець мозочка входить в третій шлуночок, створюючи заслінку мозочка. Розмір заслінки також коливається в широких межах.

У мікроскопічній структурі мозочка риб чітко виявляються основні елементи, характерні для структури мозочка всіх хребетних. У гангліозному прошарку знаходяться специфічні для структури мозочка гігантські клітини Пуркіньє, характерні дендрити яких розташовані по всьому молекулярному шару. Завдяки наявності в зернистому шарі клітин-зерен, а у вищих кісткових риб і корзинчатих клітин, клітини Пуркіньє різних шарів за допомогою колатералів своїх нейритів пов'язані між собою. Вони створюють єдину систему, що дає початок еферентним шляхам мозочка.

У донних і малорухомих риб (вудильники, скорпени) мозочок розвинений гірше, ніж у риб із великою рухливістю, наприклад у хижаків (тунець, скумбрія, тріска), пелагічних і планктоноїдних (харенгула). У мормирид заслінка мозочка гіпертрофована й іноді поширюється над дорзальну поверхнею переднього мозку. У хрящових риб можна спостерігати збільшення поверхні мозочка за рахунок утворення складок. У мозочку риб відсутні внутрішньомозочкові ядра, характерні для вищих хребетних. Але, як у хрящових, так і в кісткових риб є структури, пов'язані із вестибулярним полем довгастого мозку і які є первинними формами тих утворень, що у вигляді типових внутрішніх ядер мозочка представлені у вищих хребетних. Так, у кісткових риб у задній, нижній частині мозочка знаходиться скупчення клітин так зване «латеральне ядро мозочка», що відіграє велику роль у підтримці тонусу м'язів. Після видалення в акули половини аурикулярних часток тіло її починає різко згинатися вбік операції (опістотонус). Якщо видалити тіло мозочка, зберігши аурикулярні частки, настає збудження тонусу м'язів і рух риб відбувається тільки в тому випадку, коли видалити або перерізати нижню частину мозочка, де розташовується латеральне ядро. За повного видаленні мозочка настає падіння тонусу (атонія) і збудження координації рухів – риби плавають колом то в один, то в інший бік. Приблизно через три тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних впливів інших відділів мозку.

Видалення мозочка в активних риб (окунь, щука й ін.) викликає сильне порушення координації рухів, сенсорні порушення, повне зникнення тактильної чутливості, слабку реакцію на больові подразники.

Мозочок у риб, будучи пов'язаний через аферентні і еферентні шляхи із тектумом, гіпоталамусом, таламусом, довгастим і спинним мозком, може слугувати вищим органом інтеграції нервової діяльності. Аферентні зв'язки тіла мозочка із покришкою і основою середнього мозку, а також із гіпоталамусом, мають, вочевидь, велике значення для фізіології мозочка риб, тому що до нього цими шляхами надходять імпульси, які виникають у зоровому, слуховому рецепторах і бічній лінії. За цього основним аферентним шляхом є тракт, що з'єднує середній мозок із мозочком. Цим шляхом у мозочок надходять імпульси від розташованого у проміжному мозку судинного мішка, який відіграє значну роль у координації рухів риби. Ступінь розвитку цих трактів залежить від умов життя риби, він добре розвинений у пелагічних риб, у яких хороший зір.

Мозочок відіграє моторні і трофічні функції. Велика його роль у регуляції тонусу тулубової мускулатури. Після видалення тіла мозочка у хрящових і кісткових риб спостерігаються рухові порушення у вигляді хитання тіла із боку в бік. Якщо ж видалити одночасно тіло і заслінку мозочка, то цілком порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення і через 3 – 4 тижні тварина гине.

У вушка мозочка надходять волокна із ядер 8-ої і 10-ої пар нервів. Вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Збільшення заслінки мозочка також пов'язано із розвитком бічної лінії. У карасів, у яких вироблені диференційовані рефлекси на коло, трикутник і хрест, вони зникали після коагуляції заслінки мозочка й більше не відновлювалися. Це говорить про те, що мозочок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять із органів бічної лінії. із іншого боку, численні експерименти показують, що в коропів із видаленим мозочком у першу добу після операції можна виробити рухові і серцеві умовні рефлекси на світло, звук, інтероцептивні подразнення плавального міхура.

У разі видалення мозочка настають різного роду трофічні порушення в організмі риб, утворюються виразки на тілі, випадають промені плавців і луски, риби швидко стомлюються.

Еферентні шляхи мозочка риб закінчуються в моторній ділянці довгастого мозку й у середньому мозку. У хрящових і кісткових риб набувають подальшого розвитку відцентрові шляхи від мозочка до довгастого мозку у вигляді мозочково-вестибулярного і прямого мозочково-бульбарного шляхів. Особливе значення мають також еферентні зв'язки мозочка риб із середнім мозком. В основі середнього мозку хрящових і кісткових риб є скупчення великої кількості ретикулярних елементів, які пов'язані із координацією руху очей і всього тіла. Ці утворення середнього мозку риб розглядаються низкою авторів як утворення, із яких у подальшому виникло червоне ядро вищих хребетних тварин.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]