Ендокринна регуляція поведінки

Численними експериментами було доведено, що введення визначених гормонів може викликати зміну поведінки. Хасслер і Мейер (1942) домагалися передчасного настання статевої зрілості, уводячи різним рибам екстракт гіпофіза коропа. При кастрації також змінюється поведінка, але зміна поведінки залежить від виду риби і віку, у якому кастрація була зроблена. Так, у самців Hemichromis і Betta splendens статева поведінка після кастрації цілком зберігається, і у відповідні періоди в них з'являється шлюбне вбрання. Видалення яєчників призводить до повної втрати статевої поведінки. Це спостерігали, наприклад на самицях Hemichromis bimaculatus і Betta splendens.

При пересадженні органів або введенні гормонів можна змінити статеву поведінку. Нобль і Борн (1940) спостерігали зміну поведінки в кастрованих і інтактних самицяк helleri після введення тестостерон-пропіонату. Такий же результат одержували і на інших видах риб, зокрема на гупі (Lebistes reticulatus) і платипециліях (Xiphophorus maculatus). У цьому випадку самиці починають переслідувати інших самиці і їхня поведінка нічим не відрізняється від поведінки самців. У той же час, нормальні самці платипецилії починали переслідувати самців, яким ввели естроген, намагаючись спарюватися із ними, як із самицями.

У деяких випадках у риб спостерігається нормальна двоїстість поведінки. Слід зазначити, що в нормальній поведінці чоловічого типу можна виявити сліди жіночої поведінки і навпаки. Трапляється навіть, що поведінка статевих партнерів цілком збігається, як це спостерігається в Tilapia macrocephala.

Гормони сильно впливають на відкладання ікри і батьківську поведінку. У риб Hemichromis самка охороняє і вентилює ікринки доти, поки із них не вилупляться мальки. У 1936 році Нобль із співробітниками показали, що таку поведінку можна викликати й у переднерестових самок ін'єкцією екстракту жовтого тіла, а також уведенням самих різних дуже простих речовин, наприклад фенолу. Нобль, проте, відзначив, що якщо самка хемихромісу вже метала ікру, то батьківська поведінка в неї активується більш специфічними впливами – головним чином екстрактами жовтого тіла.

Тварини можуть по-різному реагувати на введення того самого гормону в залежності від віку. Якщо, наприклад, відрізати у дорослої самки платипецилії (Xiphophorus) анальний плавець, ті він регенерує і знову приймає характерну для самиць форму, але якщо відразу ж після операції ввести самиці тестостерон, то плавець регенерує у формі, характерної для самців (гоноподій). Якщо, навпроти, зробити ін'єкцію через 26 днів після операції, то утворення гоноподію утруднюється.

Статеві гормони діють і на деякі інші органи, так у деяких риб частина нирки під їхньою дією перетворюється в орган, що виробляє слиз, необхідний для будови гнізда.

Основні типи поведінки риб

Поведінка риб характеризується рядом особливостей, до числа котрих насамперед відноситься їхнє прагнення пересуватися групами. Важлива рису будови тіла риб, яка накладає відбиток на всю їхню поведінку, – відсутність чіпких хапальних кінцівок, у зв'язку із чим інструментальна поведінка грає дуже обмежену роль у їхньому житті. Нарешті, риби, подібно птицям, переміщаються в просторі в трьох вимірах.

Особливістю утворення груп у риб, є те, що риб залучають тварини тих же розмірів, що і їх власні, Саме цим обумовлено формування гігантських косяків, у котрих всі риби рухаються в одному напрямку. Цю форму поведінки не можна вважати придбаною, тому що мальки, тільки що вилупилися із ікринок, теж намагаються згрупуватися; навіть дві риби намагаються рухатися разом. Берендс навіть висловив припущення, що принаймні в цихлідових є преваги деякого «відносного розміру». Відомо, що риби в групі завжди розподілені рівномірно, начебто для того, щоб строго зрівноважити зорові подразнення по обидва боки тварини або щоб усі члени зграї були значні під визначеним кутом. Не менш важливу роль відіграє, мабуть, характер руху. Дійсно, риби можуть іноді підпливати до своїх сліпих родичів, що рухаються досить повільно, але ніколи не приєднуються до них, а в окремих випадках навіть нападають на них. Зграї риб надзвичайно стабільні і зберігаються довгий час.

Територія і схильність до визначеного місця.Територія в риб ділиться на ділянку, на якій відбувається розмноження (риби захищають її дуже активно), і більш велику територію, у межах якої вони звичайно плавають (при її захисті риби виявляють меншу агресивність). Межі цієї території, як правило, дуже чіткі і запам'ятовуються в основному за допомогою зорових орієнтирів, хоча риби із поганим зором, мабуть, користуються для запам'ятовування іншими засобами. Так, Protopterus, що живе у виритих у мулі норах, відшукуючи їх користується, мабуть, дотиком, а Gymnarchus орієнтується, використовуючи електричні поля, сприймані специфічними рецепторами.

Схильність риб до визначених місць добре відома рибалкам. Її підтвердили і досліди морських підводних лабораторій. Наприклад, при спостереженні за кораловим рифом з'ясувалося, що в його розпадинах щоночі вкриваються ті самі риби. Точність уявлення риб про місце мешкання добре ілюструється поведінкою бичків Bathygobius. Ці риби живуть в калюжах, що лишаються після відливу; вони можуть перебиратися із однієї в іншу, стрибаючи по вологих каменях, але потім незмінно повертається до своєї. Точний механізм такої поведінки невідомий, але можна припускати, що, плаваючи під час припливу, риби добре запам'ятовують місцевість.

Особливий випадок – спроможність риб повертатися «додому» за якої вони можуть покривати величезні відстані. Зараз установлено, що лососі, що вилуплюються із ікринок у прісній воді, а потім ідуть у море, до моменту нересту знову піднімаються у верхів'я річки, причому знаходять ту самому річку, в якої народилися. У 1940 році Шаповалов установив, що якщо перенести ікру Salmo gardneri із однієї річки в іншу, то риби будуть повертатися не в ту річку, де ікра була обметана, а в ту, куди її потім перенесли. Говорячи точніше, 95 % повернулося в річку, де вони з'явилися на світ, і тільки 5 % були знайдені в річці, гирло якої розташовано далі на 5 – 6 км.

Лососі спливають у море настільки далеко, що будь-яка можливість випадкового повернення цілком виключається. Коли приходить час повертатися до річки, лососі протягом багатьох тижнів пересуваються в морі із величезною швидкістю, проходячи в день до 100 км. На підставі даних Бремера (1961) створюється враження, що принаймні деякі види риб, подібно птицям, орієнтуються за сонцем. Невідомо, як це відбувається у лососевих, але, мабуть, у них сонце грає при орієнтації лише допоміжну роль. Справді, риби, що вперше покидають річку, ліниво пливуть уздовж берегів, тоді як дорослі піднімаються до верхів’я посеред річки на великій глибині. Часто шлях молодих і дорослих лососів буває розділений відстанню, що перевищує радіус огляду. До того ж риби досить короткозорі і не можуть із великої відстані бачити особливості берега.

Хаслер показав, що риби дізнаються про свою річку за фізико-хімічними особливостями води. Насамперед він виявив, що риби віддають перевагу запаху води із рідної річки. Втім, мають значення також величина рН, розчинені гази, температура, турбулентність потоків, а може бути , шум водоспадів і порогів (наприклад, для Semotillus ).

Всі ці припущення цілком не пояснюють того, як лососі орієнтуються в морі, де риби вибирають найкоротші прямі шляхи. Можливо, якусь роль грає тут ехолокація, за допомогою якої можна визначити глибину. Досліди, проведені в лабораторії, показали, що в лососів у пошуку виходу із лабіринту істотну роль грає латентне навчання (Торп). Характерне для багатьох риб поліпшення результатів при груповому навчанні може бути також дуже важливо для лососів як стадних тварин.

Деякі особливості групової поведінки. У 1947 році Гринберг, що вивчав Lepomys cyanellus, установив, що найбільш значні особини стають звичайно ватажками при навчанні в лабіринті. Відомо, що підпорядковані особини сприяють зменшенню напруги в групі риб, що живуть на одній території, так що видалення «омеги» викликає хвилювання серед тих, що залишилися. Отже, можливо, що для забезпечення згоди в групі важлива саме визначена її структура.

Гаджер описавши декілька випадків, коли риби плили, вистрибували із води і робили інші еволюції слідом за ватажком, навіть якщо його дії не мали пристосувального значення («панургизм»). Брезер і Гальперн наводять добре відомий факт, що часто риби годуються тільки в присутності особин свого виду. Берендс описує стереотипність поведінки в цихлідових: прагнення виконувати ті самі дії – зскрібати водорості зі стекол акваріуму, розривати пісок. Ще очевидніше це явище в тиляпії, у молодих риб, що живуть групою, можна спостерігати два види забарвлення: коли їх нічого не турбує, на тілі бувають значні дві подовжні смуги, а в противному випадку – дві вертикальні. Коли в акваріум із тиляпіями поміщають молодого хеміхроміса, у них відразу з'являється «забарвлення тривоги» (навіть якщо хеміхроміс не наближається до них).

Всі ці явища змушують припустити, що риби, подібно птицям, спроможні узнавати осіб свого виду. Про це свідчать і численні випадки, коли групи завжди із тих самих особин. Є навіть спостереження, що припускають можливість ігор у риб; проте дані недостатньо точні.

Поліпшення навчання в присутності особин свого виду.Золоті рибки досить легко навчаються в лабіринті. При цьому дуже важливо, що при груповому навчанні або при вже навченої риби навчання відбувається значно швидше. Можливо, що рибки наслідують одна одну як примати, оскільки відомо, що золота рибка легше проходити через лабіринт, побачивши, як це робить інша. Крім того, часто можна спостерігати, що навчена золота рибка пливе поперед ненавченої. Не виключено, втім, що діло не в дійсній імітації, а просто в заспокійливому впливі присутності родича й у «констатації безпеки» виконуваних ним дій (Торп). Втім, це заперечення чисто формальне, оскільки таку можливість ще сутужніше припустити, ніж імітація. На думку Морроу (1948), криві, отримані в дослідах Уетлі, свідчать про те, що навчання відбувається методом проб і помилок, чого не повинно бути при наслідувані. Проте не виключено, що зменшення числа помилок при груповому навчанні в порівнянні зі звичайним відбувається за якимось особливим законам, що варто було б вивчити спеціально. Крім цього, Уелті встановив, що риби в групі зберігають придбані навички краще, ніж ізольована риба.

Теплорегуляційна поведінка

Одним із ключових ланок у комплексі адаптацій риб до температурних коливань існування є терморегуляційна поведінка – мимовільний вибір оптимальних температурних зон, тобто кінцевих температур, що обираються, (КОТ). Реалізація різноманітних форм термопреферендуму залежить від взаємодії головних чинників середовища й екологічних особливостей виду. КОТ істотно варіює в залежності від ряду екзо- і ендогенних факторів – сезону року і часу доби, періоду онтогенезу, а також видової й екологічної специфіки риб.

Сприйняття і навчання. Хертер легко навчав гольянів (Phoxinus loevis) розпізнавати різноманітні фігури (коло, квадрати, трикутники, хрести) і розрізняти однакові фігури різних розмірів. Мистерс (1940) показав, що колючки, що навчилися відрізняти квадрат від трикутника, зберігають правильну реакцію навіть при повороті фігур на 30°. При повороті на 45° розрізнення утрудняється, а при подальшому збільшенні кута стає неможливим. Таким чином, тут не можна говорити ні про повне абстрагування ні про незалежність сприйняття фігури і тла. До речі , така задача на розрізнення фігур достатньо складна і для птиць і для мавп. Водночас рибам добре вдається розрізнення червоподібних форм незалежно від їхньої кількості і чіткості контуру.

Риби спроможні дуже тонко розрізняти також відносні розміри двох фігур. Роулі (1934) удалося навчити золотих рибок розрізняти коло, діаметри яких різняться на 3 мм. Хертер (1930) показав, що в риб бувають ті ж ілюзії сприйняття, що й у людини. За даними Перкинса й Уилера (1930 - 1931), риби можуть навчитися вибирати одну із трьох інтенсивностей освітлення (абсолютний вибір). Золоті рибки спроможні і до вибору самого інтенсивного освітлення із трьох можливих (відносний вибір), причому яскравість і положення джерел світла змінюються після кожної проби. З'ясувалося, що якщо абсолютна яскравість змінюється, то навчання йде краще, ніж якщо вона залишається постійною. Перкинс і Уилер вважають, що ці результати легше пояснити виходячи із представлень про інсайт.

За даними Сперри і Кларка, у риб можливий переніс навичок розрізнення із одного ока на інше. вони навчали бичка Bathygobius, одне око якого було закрите, вибирати саму маленьку, саму високу і найменш інтенсивно забарвлену із двох карт. Коли перше око відкрили, а «навчений» закрили, то виявилося, що в окремих риб, хоча і не в усіх, навички розрізнення збереглися. Шальт (1957) показав згодом, що у відношенні переносу отриманих при монокулярному навчанні навичок обидві сторони мозку золотої рибки цілком незалежні. Оскільки в цих дослідах найкраще навчаються ті риби, у яких обидва ока відкриті, Шальт вважає, що отут має місце ефект маси мозку.

Зазначимо, що багато риб спроможні набагато більш тонко розрізняти форми і звуки (наприклад, голоси різних людей), чим це здається необхідним при їхньому способі життя. Правда, нещодавно встановлено, що риби видають і власні звуки набагато частіше, ніж думали раніш. Проте їх високі «сенсорні спроможності» – явище дуже цікаве із погляду теорії еволюції, оскільки, по суті, цілком незрозуміло, для чого вони їм потрібні.

У риб без особливих труднощів виробляються умовні рефлекси на велике число різноманітних подразників. Це було показано багатьма дослідниками. Так, Булл у 30 – 40-х роках вивчав умовні реакції на температуру, солоність, колір, звуки, механічні, електричні і хімічні подразники (зміна рН, запахи тощо.) у різних видів риб. Виявилося, що риби деяких видів мають дуже розвитий нюх. Наприклад, морські собачки (Blennius gattorugina і B. Pholius), яким пропонували розчинені в морській воді екстракти живильних речовин, уловлювали дуже малі розходження в їхній концентрації (0,0003 і 0,0007 %). У B. gattorugina удалося виробити умовну реакцію на зростання солоності на 3 % і на миттєве її збільшення (на 36 %). Морські камбали навчаються сутужніше, ніж інші риби. Можливо, малорухомий спосіб життя на великій глибині на піщаному дні призвів до зниження їхньої спроможності до навчання.

Навчання методом проб і помилок, безсумнівно, може здійснюватися в багатьох риб. Сандерс, наприклад, навчав риб пливти до їжі побачивши яскраво освітленого диска. Потім йому вдалося об'єднати із цим зоровим подразником хімічний (амілацетат) і перейти до вироблення рефлексу іншого порядку, використовуючи амілацетат як первинний подразник, а зоровий подразник – як підкріплення. Він (1937) навчав макропода тільки з'явиться білий трикутник, проходити через один визначений отвір із восьми.

Оскільки у риб дуже обмежені можливості «маніпулювання», особливої уваги заслуговує дослід Харалсона і Битермана (1950), що навчали Tilapia macrocephala у "водній шухляді" Скиннера, де риби повинні були натискати на важіль, щоб одержати черв'яка. Вироблена реакція зберігалася місяцями, але без підкріплення дуже швидко згасала. Це, безсумнівно, зв’язано із тим, що інструментальні реакції цілком невластиві рибам (у період згасання реакції вони іноді раптово виявляли агресивність стосовно важеля, швидко підпливали до нього, кусали й намагались відірвати). Якщо ж для одержання корму їм потрібно було просто перетинати пучок світла без необхідності на що-небудь натискати, то така навичка згасала значно повільніше. Деяких риб можна навчити обходити перепону, навіть скляну (яку вони не бачать). Цей факт тим більш цікавий, що в головоногих молюсків така реакція не виробляється. Розсік (1931) показавши, що колючки, випадково виявивши їжу в пляшці, дуже швидко навчаються запливати і випливати в неї. Пляшка, яка спочатку для них була байдужа, поступово починає цікавити їх усе більше і більше. Як показує крива навчання, число помилок зменшується так швидко, що в цьому випадку можна, мабуть, говорити про інсайт. За даними Бенюка (1938), Betta splendens спроможна переборювати перепону, пропливаючи через пророблений в ній отвір. Якщо, пропливши через отвір, риба бачить принаду, то направляється прямо до неї, а якщо не бачить, то знову починає навмання обстежувати усе підряд, поки не наткнеться на їжу. Вже після першої вдалої спроби риба звичайно цілком освоюється із задачею і їй більше не потрібно бачити принаду. Якщо можливо декілька засобів для досягнення цілі, то превага надається найбільш знайомому, навіть якщо на це затрачається більше часу. Поступово піднімаючи перепону із отвором, добре навчену рибу можна змусити виплигувати із води, щоб цю перепону перебороти, хоча при цьому рибі треба змінювати координацію рухів. То ж саме Фос (1939) спостерігав у цихлідових риб. У його дослідах перепоною служила платівка, що не доходила на два сантиметри до поверхні води. Піддослідна риби були достатньо великі, і, для того щоб пройти над перепоною, їм припадало чинити незвичні рухи, наприклад лягати на бік. Проте окремі особини деяких видів справлялися і із цією задачею. Нарешті, Шиллер (1940) навчив Gambusia affinis Notropis nocomis пошуку обхідних шляхів в устрої, у якому можна було змінювати місце розташування принади і переставляти прозорі і матові перегородки. Виробити таку реакцію вдається тільки в тому випадку, якщо гамбузія не бачить принади. Як тільки вона виявить принаду через прозору перегородку, то вони перестає шукати обхідні шляхи і намагається проникнути через скло. Пошуки відновляються тільки через якийсь час. Коли перегородки переносять в акваріум набагато більшого розміру, раніше вироблена реакція порушується. Якщо перегородки повертають у маленький акваріум, вони негайно ж відновляється; у ссавців подібні досліди дають цілком інші результати.

Додамо, що при рішенні задач у лабіринті риби справляються із ними із затримкою усього лише 3 – 5 с. Але отут таки виникає питання: а чи не може бути так, що обстановка лабіринту або пошук обхідного шляху просто не «цікавлять» риб? Можливо, затримка могла бути набагато довшою в умовах, більш близьких до природних?

Ритми активності.Деякі чисто технічні трудності не дозволяють досліджувати ритми активності риб. Проте відомо, що принаймні в деяких випадках існує, мабуть, 24-годинний ритм. Навчити рибу годуватися у визначений час дуже важко всупереч розповсюдженій думці. Світло, певне, дуже впливає на ритмічну активність, що, мабуть, має не уроджений , а придбаний характер.

Роль окремих частин мозку в навчанні.Золоті рибки після видалення переднього мозку стають цілком неактивними, а в зграйних риб після цієї операції порушується зграйна поведінка. Сеггар у п'ятидесятих роках установив, що ушкодження фронтальної частини переднього мозку колючки викликає незворотні порушення поведінки, тоді як ушкодження латеральних відділів можуть іноді компенсуватися, безсумнівно, за рахунок регенерації нервової тканини. Сандерс виявив у 1940 році, що зорові покришки в золотої рибки пов'язані із тими формами навчання, що потребують участі зору і нюху. У дослідах Нольте (1932) на гольянах при руйнації значної частини мозочка асоціації, що раніше утворилися, не порушувалися. За даними Цунини (1941), навіть після повного видалення півкуль мозку окремі особини ще спроможні вирішувати прості задачі на обхід перепоні, але вироблені обходові реакції порушувалися і для відновлення було потрібно більше проб, ніж у інтактних риб. Передній мозок, мабуть, здійснює контроль над механізмом агресії й інших реакцій, що утворюються на більш низьких рівнях нервової системи.