Питання для самоперевірки

1. Особливості процесів виділення у морських риб.

2. Особливості процесів виділення у прохідних риб.

3. Особливості процесів виділення у прісноводних риб.

4. Процеси виділення, які відбуваються в зябрах та кишечнику.

5. Процеси виділення, які відбуваються в нирках.

6. Які особливості осморегуляції притаманні хрящовим рибам?

Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання

Більшість тварин задовольняє свої енергетичні потреби шляхом окислення компонентів їжі. Деякі тварини спроможні використовувати енергію органічних речовин у відсутності кисню, проте повне окислення цих речовин дає приблизно у 10 – 20 разів більше енергії. Їжа тварин складається в основному із трьох груп речовин: вуглеводів, жирів і білків. Повне окислення вуглеводів і жирів приводить до утворення тільки двох кінцевих продуктів – двоокису вуглецю і води, а під час окислення білків, крім цих речовин, утворюється невелика кількість інших кінцевих продуктів.

Процеси поглинання кисню і виділення двоокису вуглецю називають диханням, причому цей термін може відноситься як до газообміну у цілому, так і до процесів, що відбуваються у клітині. Тварини отримують кисень із середовища, у якому вони живуть, і виділяють у це середовище вуглекислий газ. Водні тварини використовують ті невеликі кількості кисню, що розчинені у воді. Багато дрібних тварин можуть одержувати достатню кількість кисню прямо через поверхню тіла, але більшість має спеціальні органи дихання – зябра, трахеї, легені.

Коли клітини використовують кисень для окислення поживних речовин, утворюється двоокис вуглецю, що переміщується у протилежному напрямку і виходить назовні через поверхню тіла або дихальні органи. Інший кінцевий продукт окислення – вода – просто включається у загальний водний запас організму і не створює особливих проблем.

Найважливішим, а іноді і єдиним фізичним процесом, що забезпечує переміщення кисню із зовнішнього середовища до клітин, є дифузія (тобто рух газу у вигляді розчиненої речовини у напрямку від області із високою концентрацією до низької). Дифузії часто допомагають макрорухи (наприклад, циркуляція крові), але саме градієнти концентрацій створюють основну рушійну силу для переміщення газів, що беруть участь у диханні.

Фізіологічно найбільш важливими газами є кисень, двоокис вуглецю і азот. Вони присутні в атмосферному повітрі у пропорціях, зазначених у табл. 11.1. Крім того, атмосфера містить водяні пари у кількостях, що суттєво варіюють.

Таблиця 11.1. Склад сухого атмосферного повітря

Компоненти	Вміст, %
Кисень	20,95
Двоокис вуглецю	0,03
Азот	78,09
Аргон і ін.	0,93
Всього	100

Особливості дихання у водному середовищі

Дихання, або перенос кисню із води до клітин риб, – робота життєво необхідна і складна. У порівнянні із вмістом кисню у повітрі (260 мг/л) у воді його мало (0 – 14 мг/л). Це означає, що через газообмінні дихальні поверхні повинно бути пропущена велика кількість води, причому ефективно, тому що вода у 800 разів щільніша за повітря. Риби мають насос із низьким тиском і великою продуктивністю, який справляється із цією задачею – ротовий апарат і зябра виконують функції поршня і клапанів. Низький тиск підтримується завдяки малому опорові току води, що проходить крізь зябра, достатньо великому роту та значним зябровим отвором.

Гази розчиняються у воді і якщо поверхня води буде у контактувати із газом, частина його молекул буде проникати у воду і переходити у розчин. Це буде продовжуватися доти, поки не установиться рівновага, за якої в одиницю часу рівна кількість молекул газу буде входити у воду і виходити із неї. Кількість газу, що буде в цей час розчинена у воді, залежить від: 1) природи газу; 2) тиску газу у газовому середовищі; 3) температури; 4) присутності інших розчинених речовин.

Розчинність газів у воді різна, азот розчиняється у воді гірше, ніж кисень, а розчинність двоокису вуглецю приблизно у 30 разів вища, ніж кисню і у 60 разів вища, ніж азоту.

Кількість газу, розчиненого в певному об’ємі води, залежить від тиску газу. Якщо цей тиск збільшити вдвічі, кількість розчиненого газу збільшується у два рази. Розчинність газових сумішей залежить від парціального тиску кожного газу, що знаходиться у газовій суміші. Кожний газ розчиняється у відповідності зі своїм парціальним тиском у газовому середовищі незалежно від присутності інших газів.

Розчинність газів зменшується зі збільшенням температури. Як приклад у табл. 11.2. наведені дані розчинності кисню за різних температур.

Таблиця 11.2. Кількість кисню, розчиненого в прісній і морській воді за різних температур

Температура,  С	У прісній воді, мл/л	У морській воді, мл/л
0	10,29	7,97
10	8,02	6,35
15	7,22	5,79
20	6,57	5,31
30	5,57	4,46

У риб виявлені дуже тонкі пристосування до активності. Фактор переносу, що визначається як відношення споживання кисню рибою до градієнту кисню між водою і кров'ю в зябрах, під час плавання може зростати у 5 разів. Механізм їхніх пристосувань може включати збільшення площі поверхні зябер, зменшення відстані дифузії між водою і кров'ю, зміна швидкості хімічних реакцій між киснем і диоксидом вуглецю.