Гладкі м’язи

В стінках порожнистих органів (шлунку, кишечнику, міхурів) є гладкі м’язи. Ця тканина побудована із веретеноподібних одноядерних клітин 2-10 мм завтовшки і 50 – 400 мм завдовжки. Окремі клітини звязані між собою контактами – нексусами. Вони мають низький опір і тому імпульс збудження може переходити через них із одної клітини на іншу, тому в шарах гладких м’язів іннервується не кожна м’язова клітина. Потенціал дії у гладких м’язових клітинах має кальцієву природу. тобто збудження зумовлено відкриттям потенціалозалежних кальцієвих каналів і надходженням Са²⁺ у клітину. Ці канали значно повільніше активуються та інактивуються, ніж натрієві, тому їх потенціал дії триває набагато довше. Непосмугована мускулатура є також в селезінці, райдужці ока, в стінках кровоносних судин і зябрах. Непосмугована мимовільна мускулатура (гладкі м’язи) працює незалежно від вольових актів, хоча теж іннервована і підпорядковується дії нервових та гормональних стимулів. Вона здатна до спонтанних ритмічних скорочень навіть поза організмом. Подразнення гілки блукаючого нерва, що іннервує травний тракт, викликає збудження, а в деяких випадках затримку скоротливої діяльності. Характеристика діяльності плавального, сечового, жовчного міхурів риби не має принципових відмінностей від роботи непосмугованої мускулатури кишечнику. Для роботи цих органів не вимагається миттєвої реакції і потужної дії. Наприклад, повний цикл періодичного руху шлунку і кишечнику риб за кімнатної температурі займає декілька хвилин.

Основні властивості непосмугованих м'язів такі: 1) збудливість значно нижча від посмугованих; 2) провідність низька, вона становить – в кишечнику – 1 см/с, сечоводі – 18 см/с; 3) скоротливість – латентний (скритий ) період в дуже довгий, він у 300 разів перевищує латентний період посмугованих м’язів, тому тривалість скорочення гладких м’язів продовжується 10 с і довше в залежності від місцезнаходження; 4) еластичність непосмугованих м’язів нижче, ніж скелетних м'язів, але для цих м’язів характерна значна пластичність – спроможність м'язів розтягуватися без зміни тиску в порожнини органу; за деяких обставин довжина непосмугованої м’язової клітини може збільшиться у десятки разів; 5) автоматія – спроможність непосмугованих м'язів скорочуватися під впливом імпульсів, що зароджуються в них самих.

Регуляція роботи непосмугованих м’язів істотно відмінна від регуляції посмугованих, Якщо останні збуджуються тільки під впливом нервової системи, то на непосмуговані м'язи можуть впливати гуморальні фактори, зокрема ацетилхолін та адреналін. Скорочення непосмугованої мускулатури стимулюється численними нервовими і електричними імпульсами. Швидке розтяжіння непосмугованих м'язів під дією зовнішніх сил, наприклад, розтягнення шлунку їжею, викликає скорочення м’язів. Крім того. скорочення гладких м’язів викликається деякими хімічними подразниками (гормони шлунково-кишкового тракту, кислоти, продукти гідролізу тощо).

Плаванняриб

Соматичні м'язи риб можна звести в три відділи: м'язи тулуба, м'язі голови та м'язі плавців. М'язи тулуба розподіляються на дорзальні, латеральні та вентральні.

Існує в основному два головних способи руху риб:

1. За допомогою хвилеподібних вигинів тіла шляхом послідовного скорочення міомерів тулуба і хвоста;

2. За допомогою плавців.

За сучасними уявленнями, "рухові механізми" різних риб, як і самі риби, дуже різні (наприклад, у риби - ніж – стрічковий хвилеподібний плавець; вугор європейський відрізняється плавним рухом усього тіла; осетер і форель характеризуються осциляціями тіла поряд із рухом декількох плавців чи тільки хвостового тощо. Риби переміщуються в товщі води, створюючи упор, тобто відштовхуючись від середовища, що має певну густину, в'язкість і податливість. Простіше всього зрозуміти явище упору, розглядаючи гребне плавання за допомогою грудних плавців. Грудний плавець, що закріплений своєю основою на плечовому поясі, під дією мускулатури здійснює рухи подібно обертанню хвіртки навколо петель. Під час руху назад, в період гребка, плавець максимально розплавлений і створює максимальний упор. Під час руху плавців вперед, під час підготовки гребка, промені зведені і створюють мінімальний гальмівний упор. Гребним плаванням користуються щуки, зеленухи, колючки, бички і багато інших риб.

Мал. 6.3. Схематичне зображення плавання риб

Одиночний цикл руху плавця може бути розділений на рух вперед (підготовка гребка), рух назад (гребок) і період, коли плавець притиснутий до тіла (рефрактерна фаза). Швидкість плавання риби залежить від швидкості руху плавця - швидкість руху зовнішнього краю плавця завжди більше швидкості поступального руху риби, тобто плавець є двигуном. Кутова амплітуда руху плавця може досягати 90⁰. швидкість зростає при зменшенні частки часу активних фаз – підготовки і гребка, які займають приблизно однакову частину часу. Швидкість плавання знаходиться в прямій залежності від частоти гребків, яка може досягати 20 Гц, але як правило, не перевищує 5 Гц.

Рух грудних плавців у більшості риб почергове (типу "кріль"), але у деяких видів, наприклад у коропа, - одночасні (типу "брас"). Швидкість плавання при роботі одних лише плавців невелика, витрати енергії теж, очевидно, невеликі, оскільки в роботу залучаються невеликі маси мускулатури плечового поясу. Коефіцієнт корисної дії мускулатури за такого типу плавання досить високий. Під час плавцевого плавання тулубно-хвоства мускулатура не бездіє, вона в деякій мірі напружена для підтримання обтікаємої "пози". В противному разі тіло починає пасивно коливатись у набігаючому потоці і це викликає гальмування. Обмежені маси мускулатури залучаються в роботу під час плаванні за допомогою непарних плавців, наприклад, спинного, анального, коли ефективний упор створюють поперечні складки плавців.

Найбільша швидкість досягається рибами за періодичного, хвилеподібного згинання всього тіла (ундуляції). Рушієм у цьому випадку є майже вся поверхня тіла, за виключенням негнучкої голови. Активно скорочується майже вся тулубно-хвостова мускулатура, яка становить приблизно половину маси тіла.

Упор під час ундуляції (мал. 6.3) створюється скривленням тіла і рухом локомоторної хвилі від голови до хвоста. За один цикл руху риба могла б просунутися на довжину тіла до теоретичного фінішу, але в результаті наявності ККД рушія 0,70 виникає пробуксовка і вона пропливає відстань до фактичного фінішу. Довжина локомоторної хвилі (відстань між сусідніми гребнями) сумірна із довжиною риби. Швидкість руху локомоторної хвилі тілом риби дорівнює добутку довжини хвилі на частоту помахів хвоста, чисельно вона також близька добутку довжини риби на частоту ундуляції.

U = f J ≈ fL

де U - швидкість локомоторної хвилі;

f - частота ундуляції;

J - довжина локомоторної хвилі;

L - довжина риби.

Швидкість риби відносно води можна вирахувати, оцінивши її довжину і визначивши за допомогою секундоміру частоту ударів хвоста: v = 0,7 f L.

Максимальна швидкість плавання риби є функцією довжини тіла і максимальної частоти ундуляції, тобто максимальної частоти скорочень тулубної мускулатури. Максимальна частота ударів хвоста при плаванні деяких видів досягає 30 Гц. Найбільша частота плавальних рухів притаманна дорослим пелагічним рибам (атерина, тунці). Личинки риб також мають високі частоти плавальних рухів. Максимальні частоти ундуляції і відповідні їм максимальні, так звані спринтерські швидкості, можуть підтримуватись протягом декількох секунд. Далі настає стомлення і швидкість різко падає. Оскільки максимальна швидкість ундуляції у різних видів коливається від 10 до 30 Гц, то максимальна швидкість може коливатись від 7,5 до 22,5 довжини тіла за секунду. У крупних хижаків і мігрантів абсолютні значення максимальної швидкості можуть досягати значних величин. Двохметрова риба, що працює хвостом із частотою 30 Гц і рухається із швидкістю біля 20 довжин тіла за секунду, розвиває швидкість 40 м/с, або 144 км/год.

Між тим існує деяка нестомлююча частота м'язових скорочень, при якій часу між руховими актами достатньо для відновлення працездатності. За таких режимів руху відбувається тривалі міграції риб. Середня швидкість (крейсерська) у 5-10 разів менше максимальної спринтерської швидкості плавання. Так, встановлено, що лососі не втомлюються при швидкості руху 1-2 довжини тіла за секунду, тобто до 5 км/год.

Спостереження над швидкістю руху риб у природній обстановці рідкісні і не завжди надійні. Усе ж удалося простежити, що швидкість рух риб довжиною 10 – 40 см коливається звичайно від 2 до 12 км/год. Розходження у швидкості залежать від форми тіла і його величини: із збільшенням останньої швидкість майже завжди збільшується, Навіть досить повільні плавці серед риб, такі як вугор і короп, можуть рухатися зі швидкістю до 10 – 12 км/год.

За даними Ю.С. Білокопитіна (1983) пелагічні риби (хамса, ставрида, атерина, луфарь) розвивають швидкість 2 – 3 довжини тіла за с (при переляку до 10 – 15 довжин тіла за с. Уночі ці риби розосереджуються і зависають. Тому в середньому за добу їхня швидкість складає 1,5 – 2,0 довжини тіла за с і за добу вони проходять близько 6 – 8 км. Придонні риби (кефаль, смарида, кам'яний окунь, морська ластівка, зеленушка, губан, султанка) розвивають швидкість до 2 – 3 довжин за с, уночі їхня плавальна активність знижується і середньодобова швидкість складає близько 1, 0 довжини тіла за с. За добу вони проходять шлях у 4 – 5 км. Донні риби (морський міньок, морська собачка, морський кіт, скорпена) удень нерухомо знаходяться на дні в засідці, але майже не полюють. Рухова активність підсилюється ввечері, а із настанням темряви риби майже увесь час знаходяться в русі, плаваючи в товщі води. Швидкість близько 1,0 – 1,5 довжин тіла за с. Середньодобова швидкість складає 0,5 довжини тіла за с і за добу вони можуть пропливати 0,5 – 1,0 км.

Найкращі серед риб плавці – тунці, ставриди, лососі – плавають у 2-3 рази швидше, і вони більш витривалі, ніж посередні плавці, такі як осетрові, камбали, бички, вугри. Тунці – рекордсмени серед риб за швидкісною витривалістю – можуть тривалий час рухатись із швидкістю 3-4 довжини тіла за секунду, тобто майже до 20 км/год..