- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
1 – електричні частки (руховий центр розрядів); 2 – електричний нерв: 3 – овальне ядро (ядро керування розрядом): 4 – спинний мозок: 5 – чутливі нейрони, які передають збудження
Нервова регуляція розрядом відбувається у всіх електричних риб однаково. У головному мозку є дві об'ємисті, пофарбовані у жовтий колір електричні частки і чотири пари великих електричних нервів. Електричні частки утворюють так званий руховий центр розрядів. Але вони тільки передають електричним органам імпульси, які отримують із вищого центру, що розташований у довгастому мозку і називається ядром керування розрядом або командним ядром. Анатомо-фізіологічні дослідження показали, що командне ядро складається із двох овальних ядер, які в електричних скатів містять гігантські клітинні тіла приблизно 60 нейронів. (У довгорилів кількість клітинних тіл значно менше – в межах 12.) До овальних ядер підходять нервові шляхи, якими передаються нервові імпульси периферійних збуджень. Якщо, наприклад, кольнути електричного ската, то збудження передається на овальні ядра. Це ядро, у свою чергу, генерує імпульси, що передаються до рухового центру, і вже через нього на електричні органи (мал.6.5).
Таким чином, руховий центр відіграє лише роль посередника. Саме ядро управляє дією електричних органів, синхронізуючи і ритмізуючи їх.
Виробництво струму
Загальною властивістю всіх живих клітин є наявність асиметричного розподілу позитивних і негативних електричних зарядів, що утворюють із однієї і із іншої сторони оболонки клітини подвійний шар. Зовні клітини переважають позитивні заряди, а всередині – негативні. Потенціал внутрішнього середовища нижче, чим потенціал зовнішньої. Ця різниця потенціалів не перевищує 100 мВ.
Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
Вгорі – різниці потенціалів між двома протилежними сторонами електропастинки немає. Електрорушійна сила дорівнює нулю. Внизу – поверхня, до якої підходять нервові закінчення, змінила свої потенціал. Електрорушійна сила дорівнює 140 мВ.
Одна із причин клітинної поляризації полягає в тому, що позитивні іони калію накопичуються усередині клітини. Зовні їх набагато менше. Виходячи із концентрації іонів калію, можна обчислити різницю електричних потенціалів між двома сторонами оболонки. При температурі 20° С вона дорівнює 75 мВ. Близькі до цього розрахункового розміру і експериментальні цифри, що визначають різницю потенціалів приблизно в 80 мВ (мал.6.6).
Під впливом збудження проникність клітинної оболонки для іонів раптово змінюється. Це спричиняє за собою зміни у розподілі електричних зарядів. Зміни продовжуються декілька тисячних секунди, і їхня сукупність утворить потенціал дії. Величина його складає у електричного ската 115 мВ на одну платівку, а у електричного вугра –150 мВ.
Риби із сильними розрядами
Сила розряду, рівна напрузі у вольтах, вимірюється між двома кінцями електричного органа. Ця напруга слабше, якщо риба знаходиться у воді – середовищі, що є провідником, хоча і поганим, і сильніше, якщо риба знаходиться у повітрі – в ізолюючому середовищі. У електричного сома і вугра напруга, яка утворюється електричним органом, досягає 400 В, а у електричного ската – 45 – 60 В. Риби, які спроможні виробляти електричні розряди такої сили, використовують їх як для захисту, так і для нападу. 6-10 тисяч електричних пластинок електричного вугра, розташовані послідовно, дозволяють рибі робити високовольтні розряди, необхідні в умовах слабкої провідності прісної води, у якому живе риба. Сила струму досягає одного ампера – адже електричний орган вугра складається із 70 призм, поставлених паралельно. У ската, що живе в морській воді, у кожній призмі зібрано 1000 пластинок. Цим пояснюється більш слабка напруга його розрядів – 60 В, але одночасне вмикання 200 призм дозволяє одержувати струм силою до 50 А.
Енергія кожного розряду може бути у деяких випадках приблизно обмірювана. Наприклад, у ската, довжина якого дорівнює 33 см, вона складає 0,5 Дж, або приблизно 1 мДж на кожний грам маси електричних органів.
Тривалість розрядів і їхній ритм дуже різноманітні у залежності від виду й умов середовища. Кожний розряд складається із декількох імпульсів. У мармурового ската один імпульс продовжується від 3 до 4 мс, а на розряд припадає 4 – 10 імпульсів. У вугра тривалість імпульсу дорівнює 2 – 3 мс, і кожний розряд складається із 4 – 8 імпульсів.
Електричний скат, сом і вугор використовують свою спроможність генерувати електричний заряд як засіб нападу й ефективного захисту. Скат, наприклад, одним-єдиним розрядом відлякує краба, що його атакує, або паралізує рибу, за якою полює. Вугор, за яким велися спостереження в акваріумі, також використовував свої електричні органи для лову здобичі. Напруга розрядів його електричних органів ледь знижувалося після того, як рибу примушували робити 150 розрядів за годину.