- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Система залоз внутрішньої секреції
Система залоз внутрішньої секреції риб складається із значної кількості залоз різної співпідпорядкованості, які знаходяться у певних співвідношеннях із нервовою системою. По-перше, це залози, які або підпорядковані нервовій системі, або є нервовими клітинами, для яких властива нейросекреція. По-друге, це залози, які регулюються певними гормонами гіпофізу і, по-третє, залози, які змінюють інтенсивність виділення гормонів у відповідь на зміну концентрації певних речовин у внутрішньому середовищі організму.
Як уже вказувалося, нервова система, поряд із нервовими імпульсами, спроможна синтезувати і виділяти різноманітні хімічні речовини, які виконують функцію медіаторів і модифікаторів. Два відділи нервової системи – проміжний мозок, його гіпоталамічна частина, і ділянка спинного мозку спроможні виділяти речовини, що змінюють стан ендокринної системи. У гіпоталамусі виділяються рилізинг-фактори, що посилюють (ліберини) або послаблюють (статини) секрецію гормонів передньої частки гіпофіза.
У свою чергу гормони передньої частки гіпофіза можуть бути прямої дії (соматотропний, пролактин і меланоцитстимулювальний) а також кринотропними, які впливають на інші залози, змінюючи їх роботу.
Епіфіз
Епіфіз (пінеальний орган), верхній мозковий придаток, складається із заповнених колоїдом клітин – пінеоцитів, пронизаних множиною судинних і нервових стовбурів. Епіфіз у міног – це рудиментарне тім'яне око, що зберігає основні деталі будови цього органа. У хрящових і кісткових риб епіфіз звичайно добре розвинений, і має клітини, що нагадують клітини сітківки ока. У деяких риб епіфіз реагує на світло і бере участь у регуляції забарвлення. Для епіфіза кісткових риб характерна незакінченість трансформації із органа чуття в ендокринну залозу. Функції епіфіза зв'язують зі здійсненням циркадних ритмів діяльності організму і сезонної перебудови обміну речовин. Сигналом до такої перебудови слугує зміна довжини світлового дня.
Епіфіз є надзвичайно чутливим фотонейроендокринним перетворювачем сигналів зовнішнього середовища у гормональну відповідь. Навіть невеличкі зміни рівня освітленості викликають різкі зміни секреторної активності цієї фотосенсорної структури мозку хребетних. У епіфізі виявлені гормони серотонінімелатонін. Це низькомолекулярні речовини, які легко проникають крізь мембрани, є похідними амінокислоти триптофану. Серотонін викликає звуження дрібних артеріол, що веде до підвищення кров'яного тиску. Він же, крім того, слугує медіатором у деяких синапсах. Мелатонін, очевидно, є головним посередником, через який епіфіз впливає на ріст організму. Він гальмує розвиток статевих залоз, а також викликає контрактацію меланофорів і побіління шкіри. Відома імунорегулювальна дія гормону мелатоніну на організм. Наслідком гіпофункції епіфізу під час експерименту в результаті зниження секреції мелатоніну на світлі був зсув лейкоцитарної формули вбік росту кількості поліморфноядерних клітин і зниження числа лімфоцитів, наслідком гіперфункції в результаті підвищення секреції мелатоніну у темряві – підвищення виживаності (завдяки росту імунного статусу), зсув лейкоцитарної формули вбік зниження кількості поліморфноядерних клітин і росту кількості лімфоцитів, а також підвищення утворення в організмі інтерферону. Епіфізарна регуляція дозволяє ефективно боротися із грибковими захворюваннями за рахунок мобілізації імунітету організму.
Секреція мелатоніну в епіфізі – гормональна відповідь на отриману ним фотоінформацію, характеризується циклічністю: максимальна його кількість виділяється вночі, мінімальна – вдень.
Під час епіфізоектомії порушуються процеси синхронізації світлодинаміки і дозрівання гонад. Виявлено вплив епіфіза на ріст, а також на стан пігментних клітин. Штучна зміна річної світлодинаміки може вплинути також на статевий цикл – прискорити або відтягнути статеве дозрівання.
Гіпофіз
Гіпофіз розташований безпосередньо під гіпоталамусом на вузькій ніжці із нервової тканини і кровоносних судин. Він знаходиться посередині поглиблення в парасфеноїдній кістці.
У гіпофізі виявлено декілька гормонів. У нейрогіпофізі (частина гіпофіза, що ембріологічно утворюється із нервової тканини і пов'язана нервовими зв'язками із ядрами гіпоталамуса) накопичуються два гормони: окситоцин і аргінін – вазотоцин (АВТ), останній відрізняється від окситоцину лише заміною амінокислоти лейцину на аргінін.
У риб головна роль як окситоцину, так і АВТ, осморегулювальна. АВТ викликає підвищене утворення сечі у прісноводних риб, збільшуючи об'єм гломерулярної фільтрації. Окситоцин впливає на осморегуляцію, викликаючи звуження кровоносних судин у зябрах. АВТ викликає скорочення непосмугованих м'язів артеріол, що стабілізує або підвищує кров'яний тиск (що спостерігається у одних видів риб і відсутнє у інших) і може також впливати на осморегуляцію.
Із 7 гормонів, які виробляються передньою долею гіпофіза, три гормони безпосередньої дії, тобто вони діють на клітини або органи – мішені. Це пролактин, соматотропін і меланоцитстимулювальний гормон.
Пролактин (у риб його називають також паралактином) бере участь переважно в осморегуляції риб у прісній воді й у зв'язку із цим діє на багато органів. Він в основному сприяє утриманню деяких іонів епітелієм зябер, нирок і сечового міхура, а також зменшенню проникності зовнішніх покривів риб для води. Так, видалення гіпофіза у вугра прискорює втрату іонів через зябра, викликає загибель у деяких риб, пов'язану із втратою іонів.
Пролактин викликає також збільшення швидкості гломерулярної фільтрації у нирках. Він збільшує АТФ-азну активність у нирках і сечовому міхурі, але зменшує її у зябрах. Під дією пролактина зменшується поглинання води із кишечнику і сечового міхура, а також надходження води через зябра у результаті зниження проникності епітелію. Поглинання Na+ у нирках і сечовому міхурі зростає, у той час як виділення Na+ у зябрах зменшується. Кількість слизу, що утворюється у зябрах, кишечнику і шкірі, при цьому збільшується.
Соматотропін(СТГ) (який називають також гормоном росту) діє, як і пролактин, на багато тканин і органів без участі якоїсь проміжної ендокринної залози. Цей гормон в основному стимулює апетит і ріст риб, а також запобігає гіпертрофії печінки. Бичачий гормон росту в разі внутрішньом’язового введення один раз у тиждень прискорює ріст кижуча на 50 – 100 % порівняно із контролем.
Меланоцитстимулювальний гормон(МСГ) надходить із гіпофіза і викликає експансію меланоцитів у шкірі риб, у результаті чого риби темнішають. Але МСГ діє не на всі пігментні клітини. Існує декілька типів пігментних клітин (хроматофорів), кожний із яких регулюється самостійно. Крім того, хроматофори одного типу можуть по-різному реагувати на однаковий стимул залежно від місцезнаходження.
Крім гормонів безпосередньої дії гіпофіз виділяє низку кринотропних гормонів, тобто гормонів, що посилюють активність інших ендокринних залоз. До таких гормонів відносяться: адренокортикотропний (АКТГ), тиреотропний (ТТГ) і гонадотропіни. АКТГ стимулює утворення кортизолу та інших кортикостероїдів інтерреналовими клітинами. ТТГ стимулює утворення у щитоподібній залозі або звільнення із неї тироксину. Гонадотропіни (у деяких риб, можливо, тільки один гонадотропін), стимулюють утворення гамет у гонадах костистих риб.
Найменшій вміст гонадотропінів у гіпофізі спостерігається після нересту, а найбільший – перед нерестом. Вивчення вмісту кожного із гонадотропінів у гіпофізі коропа і білого товстолобика показало, що їх динаміка різна і, можливо, вони відіграють у статевому процесі риб приблизно ту ж роль, що і фолікулостимулювальний (ФСГ) та лютенізуючий (ЛГ) гормони у ссавців, тобто, інтенсивність росту овоцитів регулюється гормоном, подібним ФСГ, а реакція дозрівання пов'язана із гормоном, близьким до ЛГ.