Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
343
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Кишечник

Кишечник риб складається із переднього, середнього і заднього відділів. Поверхня внутрішньої стінки кишечнику має характерну складчастість, різну у різних видів риб. Довжина кишечнику залежить від характеру корму і складає від 20 до 1200% довжини тіла. Найбільш довгий кишечник мають риби, які харчуються водоростями, поліхетами, молюсками, дрібними ракоподібними, найменший – риби, які харчуються рибою або великими ракоподібними. із віком відносна довжина кишечнику збільшується. Стінка кишечнику складається зі слизового, підслизового, м'язового і серозного шарів. Слизова оболонка кишечнику представлена типовим для абсорбуючих тканин простим одношаровим епітелієм, який складається із циліндричних клітин, апікальна поверхня яких покрита мікроворсинками, що утворюють щіткову облямівку. Крім циліндричних клітин, у слизовій містяться також бокалоподібні і грушоподібні клітини, кількість яких зростає у дистальному напрямку, а також нечисленні ендокринні клітини, подібні із такими у ссавців. У середньому відділі кишечнику деяких риб (наприклад, тріски) мають місце численні трубчасті залози, аналогічні ліберкюновим. У передньому відділі кишечнику слизова оболонка утворює подовжні складки, а у відділах, які лежать нижче – складну сітчасту структуру. Передня кишка відділена від середньої особливим клапаном, також утвореним зі слизової. Між середнім і заднім відділами кишечнику, існує складка слизової або звуження. У деяких риб (хрящові, ганоїди, лососеві) на межі середньої і задньої кишки внаслідок скручування епітелію і, частково, опорної тканини (кільцевий м'язовий шар) утворюється спіральний клапан, який збільшує площу поверхні кишечнику і складається із серії витків (наприклад, у осетра – 7 – 8, атлантичного лосося – 28 – 31 виток) (мал. 12.4).

Мал. 12.4. Мікроструктура спірального клапана і слизової кишечнику білуги

Для кишкового епітелію костистих риб, за винятком представників примітивних променеперих, не характерні війчасті клітини. Однак вони виявляються у задньому відділі кишечнику личинок сучасних видів костистих риб (оселедцеві, саланксові) через 1 – 2 доби після викльову і зникають протягом декількох днів. Вважається, що війчасті клітини, з'являючись до початку зовнішнього харчування, поряд із перистальтичними рухами кишечнику сприяють просуванню їжі і дефекації. Сам факт появи війчастих клітин розглядається як збереження древньої ознаки, характерної для кишкового епітелію примітивних риб.

Багато костистих риб (оселедцеві, тріскові, лососеві) мають добре розвинені вирости кишки, зв'язані із її переднім відділом (пілоричні придатки), які іноді з'єднуються між собою.

Будова пілоричних придатків подібна із будовою кишечнику, але у них відсутні клітини, які секретують травні ферменти. Вважається, що ці структури беруть участь у здійсненні активної резорбції жирів і восків. У безшлункових риб пілоричних придатків немає. Підслизова оболонка кишечнику складається із колагенових і еластичних волокон, нервових волокон і кровоносних судин. М'язові шари шлунку і кишечнику риб аналогічні.

Печінка риб, яка розвивається із епітелію травної трубки, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою із цими клітинами в інших хребетних і містять значні кількості ліпідів і вуглеводів. Майже усі риби мають жовчний міхур, протока якого відкривається у передню частину кишечнику чи у пілоричні придатки. Сюди ж відкриваються дрібні протоки підшлункової залози, екзокринна частина якої має дифузійну будову і складається із розгалужених часточок або трубочок, розкиданих між петлями кишки, поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж кровоносних судин. Від тканини підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. Тільки у деяких риб підшлункова залоза утворює самостійний орган.