- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Кишечник
Кишечник риб складається із переднього, середнього і заднього відділів. Поверхня внутрішньої стінки кишечнику має характерну складчастість, різну у різних видів риб. Довжина кишечнику залежить від характеру корму і складає від 20 до 1200% довжини тіла. Найбільш довгий кишечник мають риби, які харчуються водоростями, поліхетами, молюсками, дрібними ракоподібними, найменший – риби, які харчуються рибою або великими ракоподібними. із віком відносна довжина кишечнику збільшується. Стінка кишечнику складається зі слизового, підслизового, м'язового і серозного шарів. Слизова оболонка кишечнику представлена типовим для абсорбуючих тканин простим одношаровим епітелієм, який складається із циліндричних клітин, апікальна поверхня яких покрита мікроворсинками, що утворюють щіткову облямівку. Крім циліндричних клітин, у слизовій містяться також бокалоподібні і грушоподібні клітини, кількість яких зростає у дистальному напрямку, а також нечисленні ендокринні клітини, подібні із такими у ссавців. У середньому відділі кишечнику деяких риб (наприклад, тріски) мають місце численні трубчасті залози, аналогічні ліберкюновим. У передньому відділі кишечнику слизова оболонка утворює подовжні складки, а у відділах, які лежать нижче – складну сітчасту структуру. Передня кишка відділена від середньої особливим клапаном, також утвореним зі слизової. Між середнім і заднім відділами кишечнику, існує складка слизової або звуження. У деяких риб (хрящові, ганоїди, лососеві) на межі середньої і задньої кишки внаслідок скручування епітелію і, частково, опорної тканини (кільцевий м'язовий шар) утворюється спіральний клапан, який збільшує площу поверхні кишечнику і складається із серії витків (наприклад, у осетра – 7 – 8, атлантичного лосося – 28 – 31 виток) (мал. 12.4).
Мал. 12.4. Мікроструктура спірального клапана і слизової кишечнику білуги
Для кишкового епітелію костистих риб, за винятком представників примітивних променеперих, не характерні війчасті клітини. Однак вони виявляються у задньому відділі кишечнику личинок сучасних видів костистих риб (оселедцеві, саланксові) через 1 – 2 доби після викльову і зникають протягом декількох днів. Вважається, що війчасті клітини, з'являючись до початку зовнішнього харчування, поряд із перистальтичними рухами кишечнику сприяють просуванню їжі і дефекації. Сам факт появи війчастих клітин розглядається як збереження древньої ознаки, характерної для кишкового епітелію примітивних риб.
Багато костистих риб (оселедцеві, тріскові, лососеві) мають добре розвинені вирости кишки, зв'язані із її переднім відділом (пілоричні придатки), які іноді з'єднуються між собою.
Будова пілоричних придатків подібна із будовою кишечнику, але у них відсутні клітини, які секретують травні ферменти. Вважається, що ці структури беруть участь у здійсненні активної резорбції жирів і восків. У безшлункових риб пілоричних придатків немає. Підслизова оболонка кишечнику складається із колагенових і еластичних волокон, нервових волокон і кровоносних судин. М'язові шари шлунку і кишечнику риб аналогічні.
Печінка риб, яка розвивається із епітелію травної трубки, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою із цими клітинами в інших хребетних і містять значні кількості ліпідів і вуглеводів. Майже усі риби мають жовчний міхур, протока якого відкривається у передню частину кишечнику чи у пілоричні придатки. Сюди ж відкриваються дрібні протоки підшлункової залози, екзокринна частина якої має дифузійну будову і складається із розгалужених часточок або трубочок, розкиданих між петлями кишки, поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж кровоносних судин. Від тканини підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. Тільки у деяких риб підшлункова залоза утворює самостійний орган.