Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
343
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Стравохід

У більшості риб стравохід являє собою короткий широкий прохід, що з'єднує ротову порожнину із порожниною шлунку. У безшлункових риб він переходить безпосередньо у кишечник або у кишковий мішок (який іноді називається вторинним шлунком), що виконує приблизно ті ж функції, що і дійсний шлунок. Функції стравоходу крім пропуску їжі нечисленні. У ньому виявлені смакові цибулини і можуть знаходитись численні клітини, які продукують слиз. Тут є кілька шарів м'язів, які у прісноводних розвинені краще, ніж у морських риб. Ця відмінність визначається необхідністю для прісноводних риб обмежити до мінімуму доступ води в організм у процесі заковтування їжі, тому що надходження додаткових кількостей води для цих риб не вигідно із погляду осморегуляції, на противагу морським рибам, що часто п'ють морську воду. Посмуговані м'язи утворюють зовнішній кільцевий і внутрішній подовжній шари. Деякі риби мають тільки кільцевий м'язовий шар стравоходу. Капілярний кровообіг у стравоході найбільш розвинений у вершинах складок слизової оболонки. Іннервація м'язів цього органа здійснюється блукаючим нервом.

Слизова оболонка стравоходу утворює поздовжні складки і представлена у основному багатошаровим епітелієм, але для деяких груп риб характерні одношаровий і одношаровий миготливий епітелії. У безшлункових риб епітелій стравоходу безпосередньо переходить у епітелій кишечнику, пілоричний сфінктер відсутній чи замінений стравохідно-кишковим клапаном.

Шлунок

Будова шлунку в риб відрізняється великою розмаїтістю. Вважають, що в еволюції хребетних тварин причиною появи цього органа було перевищення темпу нагромадження харчової маси над швидкістю її хімічної обробки. У хрящових риб шлунок складається із двох частин: спадної кардіальної, що грає роль накопичувача, і висхідної пілоричної, що проводить їжу через пілорус до кишечнику. Кардіальна частина шлунку звичайно не містить їжі. Порожнина шлунку хрящових риб вистелена одношаровим епітелієм, що складається із циліндричних клітин. У поглиблення слизової оболонки відкриваються протоки однотипних трубчастих залоз, що мають основу і залозисту шийку, які лежать перпендикулярно докраю порожнини шлунку. Такі залози виявлені й в області привратника. Всі залозисті клітини містять ацидофільні гранули і, очевидно, продукують пепсиноген і хлористоводневу кислоту. М'язи шлунку мають внутрішні кільцеві і зовнішні подовжні волокна. У пілоричній частини шлунку риб м'язи утворюють сфінктер.

Від наявності чи відсутності шлунку залежить інтенсивність харчування риб. В.А. Пегель розділив риб на три групи: 1) риби із чітко відособленим шлунком і вираженим пілоричним сфінктером, із якого химус надходить у кишечник тільки після значного розщеплення, інтервали часу між прийомами їжі доходять до 2 діб (тріскові, судак, бички); 2) риби зі слабко вираженим шлунком, у яких їжа затримується недовго, а її вторинний прийом настає через 14–15 годин (річкова камбала); 3) безшлункові риби, які харчуються практично безупинно (короп).

Форма шлунку костистих риб залежить від типу й екології виду. У хижаків шлунок великий, зі сліпим мішком, J- чи U-образної форми. Порожнина шлунку вистелена одношаровим епітелієм, який складається із циліндричних і розсіяних кубкоподібних клітин. Прості чи розгалужені залозисті трубки відкриваються у поглиблення слизової (мал. 12).

Величина шлунку у риб звичайно пов'язана із характерними інтервалами між прийомами їжі і величиною харчових часток. Риби, які поїдають велику здобич через тривалі інтервали часу, мають великий шлунок, а ті, котрі споживають дрібні кормові організми (тобто мікрофаги) більш-менш часто, мають невеликий шлунок, або він у них взагалі відсутній. Під епітелієм шлунку розташована складна тривимірна мережа судин. М'язові шари шлунку костистих риб (мал. які харчуються мікроводоростями або рослинним детритом, пілоричний відділ шлунку має розширення, подібне за структурою і функціями із м'язовим шлунком птахів (піленгас, осетер).

Мал. 12.3. Схема будови стінки шлунку форелі Saimo trutta

1 – епітелій слизової; 2 – компактний шар; 3 – підслизова; 4 – кільцевий м'язовий шар; 5 – подовжній м'язовий шар; 6 – сероза; 7 – нервові сплетіння

Риби тих таксономічних груп, у яких спадково безшлункові види пізніше знову стали макрофагами, можуть мати кишкові мішки, схожі на шлунок, але у яких не виробляються пепсин і кислота. У безшлункових риб вміст всього травного тракту має лужну реакцію незалежно від наявності кишкових мішків.