- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мал. 9.2. Серце костистої риби:
1—венозний синус, 2— 3 – місце впадіння кюв’єрових проток; 4—синусний канал; 5 – передсердя або атріум; 6 – атріовентрикулярний клапан; 7 – шлуночок, 8 – цибулина аорти; 9 — півмісяцеві клапани; 10 – аорта
У хрящових риб особливо сильно розвинені клапани в місці переходу шлуночка до початкової частини аорти. Артеріальний конус, де вони розташовані, має м'язи, які займають в різних риб від 1/3 до всієї довжини конуса. Всередині конуса у декілька рядів розташовуються клапани, причому поряд із великими клапанами часто є маленькі. Вільний край цих клапанів прикріплюється до внутрішньої стінки конуса сполучнотканинними фібрилами. Зворотному відтокові крові у шлуночок крім клапанів, перешкоджає мабуть і скорочення стінки самого конуса, що викликає звуження просвітку і більш тісне прилягання клапанів.
У костистих риб конус майже цілком скорочений і має вигляд вузької смужки, як правило, із двома клапанами. Замість конусу розвивається артеріальна цибулина.
Маса серця. Маса серця риб, стосовно маси тіла, дуже мала. Так, наприклад, у середньому відносна маса серця в людини і ссавців становить 0, 46 %, у риб же маса серця дорівнює у середньому 0,3 % від маси тіла. Найбільш розвинене серце мають рухливі риби. Прісноводні риби мають відносно більшу масу серця, ніж морські. Це, очевидно, залежить від більшого навантаження на серце у прісноводних риб внаслідок посиленої роботи нирок і впливу інших факторів, пов'язаних із більшою мінливістю умов життя у прісній воді. У хрящових риб відносна маса серця ще менша – 0,06 % (електричний скат), 0,09 % (піщана акула).
Робота серця. Діяльність серця риб, як і ссавців, має дві фази – систолу (скорочення) і діастолу (розслаблення) Хід систоли у різноманітних видів риб дуже різний. У деяких риб, які ведуть рухливий спосіб життя, наприклад у форелей, скорочення серця відбувається дуже швидко. Різні відділи серця також мають неоднакову швидкість скорочення. Найбільш швидко скорочується передсердя, повільніше – шлуночок, ще повільніше венозний синус. У риб, які мають артеріальний конус, скорочення його відбувається ще повільніше, ніж скорочення синуса.
Властивості серцевого м'яза. Як відомо, м'яз серця у хребетних тварин відповідає на подразнення за законом «все або нічого», тобто величина його скорочення не залежить від сили подразнення. Серце риб скорочується у цілому за цим же принципом.
Передача збудження в м'язі серця може відбуватися в обидва боки від місця подразнення. Якщо в акул зупинити серце шляхом накладання лігатури Станніуса на межі між синусом і передсердям, то при подразненні шлуночка можна спостерігати передачу збудження в зворотному напрямку. У цьому випадку не скорочення передсердя передує систолі шлуночка, як то буває в нормі, а навпаки, збудження передається із шлуночка на передсердя.
Латентний період збудження серця риб значно менший, ніж серця жаби, і неоднаковий для різних відділів серця. Так, наприклад, для синуса серця вугра він дорівнює 0,16 с, для передсердя 0,06 – 0,1 с, для шлуночка 0,1 – 0,2 с. Приблизно ту ж величину має латентний період і у хрящових риб. У форелі латентний період збудження дуже короткий: для передсердя 0,02 с, для шлуночка 0,06 с. Хронаксія різних відділів серця риб коливає від 0,004 до 0,007 с.
Час проведення збудження від одного відділу серця до іншого не однаковий. На противагу тому, що відомо про серце жаби і рептилій, у серці риб проведення збудження у зворотному напрямку відбувається швидше, ніж у прямому. Наприклад, у хрящових риб час проведення збудження від синуса до передсердя займає 0,25 – 0,44 с, а від передсердя до шлуночка 0,38 – 0,69 с, у зворотному напрямку відповідно час проведення буде 0,14 – 0,22 і 0,20 – 0,40 с. У костистих риб час проведення між передсердям і шлуночком у прямому напрямку 0,18 – 0,51 с, а у зворотному – 0,14 – 0,38 с. Внаслідок цього, наприклад у лина, серце в прямому напрямку проводить 30 імпульсів за 1 хв., а в зворотному – 40. Різниця у часі проведення збудження у різних відділах серця риб не пов'язана із морфологічними особливостями м'язів. На противагу теплокровним хребетним тваринам, м'язові волокна серця риб в усіх відділах серця мають однакові гістологічні характеристики. Тому зазначена різниця фізіологічних властивостей м'язових волокон залежить, очевидно, від біохімічних особливостей м'язів різних відділів серця.
Швидкість проведення збудження не є постійною, вона залежить від багатьох факторів і, насамперед, від температури, від стану харчування і впливу нервової системи. Одним із цих факторів є час, що минув із моменту закінчення попереднього скорочення: чим він менше, тим менша і швидкість проведення збудження.
Серце риб має абсолютну рефрактерну фазу, що починається незадовго перед систолою і закінчується перед її закінченням. До кінця рефрактерної фази збудливість не відразу досягає максимальної величини, а відновляється поступово, протягом деякого невеличкого періоду (відносна рефрактерність).
Автоматичні центри серцевого м'яза. Серце риб, як і в усіх хребетних тварин, здатне до автоматичної діяльності і продовжує скорочуватися після видалення із організму. Кожна частка серця риб спроможна до автоматії, проте у різних відділах ця спроможність виражена неоднаково. У серці риб є декілька ділянок, що мають особливо високий автоматизм і спроможні нав'язувати ритм іншим ділянкам серця. Ці ділянки називаються центрами автоматії. У серці риб таких центрів є два або три. Риб за місцем їх розташування у серці можна розділити на три типи.
Тип А, до якого відносяться річковий і морський вугри, має у серці три центри автоматії, із яких один знаходиться у синусі кюв’єрової протоки, інший у вушковому каналі і третій на межі між передсердям і шлуночком.
Тип В, до якого відносяться всі хрящові риби, має тільки два центри автоматії, причому один знаходиться у синусі, а інший на межі між передсердям і шлуночком. Можливо, є ще третій підпорядкований центр – у артеріальному конусі.
Тип С, до якого відносяться усі кісткові риби, за винятком вугрів, також має два центри автоматії, один із яких розташований у вушковому каналі, інший на межі між передсердям і шлуночком.
Серцевий поштовх і електрокардіограма. Серцевим поштовхом називається удар шлуночка серця об стінку тіла. Це добре помітно у тих риб, у яких серце розташоване поверхово, наприклад, у вугрів, скатів та ін. Серцебиття вугра можна спостерігати без ушкодження тварини.