- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Батьківська поведінка
Розпізнавання мальків батьками. Цихлідові риби пожирають риб близьких видів розміром із їхніх власних мальків, але якимось невідомим чином розпізнають своїх нащадків. Якщо підмінити ікру молодої пари, що виводила свій перший приплід, підклавши їм ікру іншого виду, то мальки вилуплюються і приймальні батьки їх благополучно вирощують, але якщо тепер вони зустрічають малька свого ж виду, то негайно ж їх пожирають. Така аномальна поведінка міцно закріплюється: спроможність вирощувати власних нащадків втрачається, тому що батьки пожирають мальків, як тільки вони з'являлися на світ. Отже, у деяких випадках у пам'яті батьків відбувається незгладиме імпринтингування характерних ознак мальків.
Розпізнавання батьків мальками. Мальки цихлідових риб шукають того із батьків, що їх охороняє, і усюди плавають за ним, навіть якщо вони відділені від нього скляною перегородкою. Проте нерухома риба їх не цікавить, а якщо вона, навпроти, пливе дуже швидко, то мальки кидаються від неї врозсип. За рибою, що повільно рухається, вони випливають усюди, оскільки сторож – батько завжди пливе повільно (інші риби пливуть значно швидше). У цьому випадку основну роль грає швидкість руху, а не форма або деталі малюнка предмета. Мальки пливуть і за диском, причому будуть триматися тим далі від нього, чим більше його діаметр. Вони завжди намагаються бачити модель під одним кутом зору.
Розпізнавання мальками один одного. Мальки тиснуться один до одного і кидаються зібратися в зграйку. Якщо в середину такої зграйки помістити склянку і посадити туди інших мальків, то вся зграйка збереться навколо неї і тим швидше, чим більше мальків у ньому знаходиться. На початку мальки цихлідових риб переслідують навіть штучний «косяк» із крапель воску, нанизаних на дріт (колір воскових крапель при цьому не має значення). Навіть для мальків Hemichromis він не має значення, хоча вони розпізнають своїх батьків за червоними плямами на тілі.
За Пітерсом, варто розрізняти сім'ї материнського, змішаного і батьківського типів ( коли відповідно лише матері, обидва батьки або один батько займаються виведенням нащадків і піклуються про мальків). У деяких цихлідових риб самиці тримають ікру в роті аж до виходу мальків; вимітавши ікру, вони відразу ж проганяють самця, який у виведенні молоді не приймає ніякої участі. Прикладом сім'ї батьківського типу можуть бути сім'я колючок. Нарешті, у деяких цихлідових риб зустрічається сім'я змішаного типу. У сім'ї материнського типу молодь виявляє до матері жвавий інтерес; у сім'ї батьківського типу батько доглядає за мальками доти, поки ті залишаються в гнізді; мальки ж не тільки не шукають батька, але, навпаки, побачивши його розбігаються, і самцю лише на превелику силу вдається їх зібрати. Підростаючи, мальки перестають йому підпорядковуватися.
Територіальна поведінка
Багато риб тримаються в центрі добре їм відомої ділянки, межі якої вони ревно охороняють. Якщо на цій території з'являється чужинець, то хазяїн, як правило, обмежується тим, що при його появі приймає загрозливу позу. Цього буває достатньо, щоб чужинець відступив.
Формування територіального співтовариства починається із того, що одна із риб відокремлюється від зграї і захоплює якомога більшу територію. Риби, які будують гніздо на дні, особливо активно захищають основу стовпа води над своїми володіннями, ті ж, що будують гніздо біля поверхні, наприклад лабіринтові риби, особливо стежать за верхньою частиною цього стовпа. Звичайно територіальна поведінка у риб тісно пов'язана із процесом розмноження, і частіше усього ікра залишається «удома» аж до виведення мальків. Проте в цихлідових риб самка відразу ж після запліднення відносить ікру в роті за межі індивідуальної ділянки самця.
Коли навесні самець колючки вперше зустрічається на своїй території із іншим самцем, він його негайно атакує. Але зустрівши того ж самця за межами своєї ділянки, він відступає. Це можна продемонструвати в достатньо великому акваріумі, у якому два самці можуть облюбувати дві окремі ділянки. Якщо самець А і самець Б будуть поміщені в скляну трубку, то при помешканні її на ділянку самця А він нападе на самця Б, при переміщенні трубки на територію самця Б сам піддасться атаці. Звичайно самці добровільно не запливають у глиб чужої території. Прагнення до вибору території, принаймні в колючки, вроджене, але, крім того, воно обумовлено системою орієнтирів, котрими звичайно користується риба. Якщо пересунути який-небудь звичний орієнтир, то самці змінюють територію; вони можуть і спонтанно змінювати територію протягом року. Бійки і захист території відбуваються тільки на визначених стадіях розвитку статевих залоз.
Цікаво, що реакція на муляжі може бути різноманітною в залежності від того, у якій зоні їх пред'являють. Самець нападає на муляж, що хоч скільки-небудь нагадує суперника, побачивши його на своїй території, але втікає, зустрівшись із ним на чужій.