Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
195
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Всмоктування

У процесі засвоєння різноманітні компоненти їжі переносяться через стінку кишечнику до крові. Цей процес у риб досліджується непрямим шляхом – все, що не виявляється у фекаліях, вважається засвоєним. Зміна концентрації інертних маркерів (наприклад, окису хрому), що не перетравлюються і не абсорбуються у кишечнику, також дозволяє оцінити засвоєння і перетравлюваність. Засвоєння з'їденої їжі коливається у широких межах у залежності від перетравності. Рівень засвоєння їжі, що містить багато рослинних і баластових речовин, наприклад, мулу, складає менше 20 %. Типові середні величини засвоєння для лососів, що утримуються на звичайних раціонах, складають 80 %. Перетравлені і засвоєні компоненти, що відразу виділяються через печінку або зябра, повинні бути також віднесені до незасвоєної частини перетравленої їжі.

Про механізми засвоєння відомо мало. У ссавців є два шляхи абсорбції. Вуглеводи й амінокислоти проходять через кишковий епітелій у кров'яне русло. Для цих речовин необхідні спеціальні системи переносу. Так, у морської костистої риби Maemalon виявлений активний перенос гліцину, що залежить від Na+ і потребує аеробної енергії. Цей процес цілком інгібується гліцином. із ліпідами, гідролізованими до гліцерину і жирних кислот, відбувається те ж саме, а інтактні ліпіди, що утворюють дрібні крапельки (хіломікрони), проходять у лімфатичні протоки в кишкових ворсинках. У риб є лімфатична система, але в стінках кишечнику вона розвинена дуже слабко або її взагалі немає, крім того, у деяких видів відсутні ворсинки. Проте ліпіди досить легко ідентифікувати гістологічно, і спостереження показують, що в епітелії кишечнику утримується велика кількість ліпідів після прийняття їжі. У однієї із робіт висловлене припущення, що засвоєння ліпідів із кишечнику форелі відбувається як за допомогою ворітної системи печінки, так і лімфатичним шляхом. У ляща спостерігається підвищення вмісту у крові лімфоцитів під час перетравлення їжі, що сприяє її засвоєнню.

Моторика шлунково-кишкового тракту

Перистальтика кишечнику досліджувалася на різних видах риб. Для цього ізольовані відрізки кишечнику поміщалися у сольовий розчин і приєднувались до апаратури для реєстрації скорочень. На лині (Tinca tinca), було показано, що перистальтика припинялася адреналіном і стимулювалася ацетилхоліном. Перистальтика стимулювалася також розтягом кишечнику при наповненні його водою, причому інтенсивність перистальтичних скорочень пропорційна ступеню розтягу. В інших дослідженнях використовували електричну стимуляцію для активації перистальтики, але в них не вдалося показати якогось визначеного впливу адаптаційних температур на швидкість перистальтики та її амплітуду. У фармакологічних дослідженнях із використанням ізольованих препаратів кишечнику кумжи (Salmo trutta) отримані аналогічні результати.

Результати, отримані на лині і кумжі, і в тому й другому випадку інтепретувалися таким чином, що перистальтика у костистих риб є істинно рефлекторною і залежить від активності внутрішніх нервових сплетень у стінці кишечнику. Навіть якщо посмуговані м'язи були в окремих частинах кишкового тракту деяких риб, активність, що спостерігається в ізольованих препаратах кишечнику, визивалася винятково подовжніми і кільцевими шарами непосмугованих м'язів. Під час стресу може відбуватися припинення перистальтики. Таким чином, перистальтична активність у костистих риб, імовірно, є типовою для хребетних тварин.

Крім перистальтики, можливо, існують так само інші засоби транспортування їжі. Є деякі дані, що вказують на присутність у кишечникух деяких видів риб, особливо дрібних або личинок і мальків, війок. У личинок річкової малоротої корюшки (Hypomesus olidus) виявлені розкидані війчасті клітини у задній частині кишечнику. Оскільки війки, як було виявлено, транспортують дрібні частки, припускають, що вони можуть відігравати допоміжну роль у транспортуванні окремих часток їжі, особливо у тих випадках, коли перистальтика кишечнику ослаблена. Подібні війки є у кишечнику дрібної лососевої риби – аю. В обох випадках спостерігається поступове зникнення війок із віком, так що вони не виявляються у дорослих особин.

У риб добре розвинені подовжній і кільцевий шари непосмугованих м'язів шлунку і кишечнику, а також інтрамуральні нервові сплетіння. Таким чином, вже на цьому еволюційному рівні периферичні нервово-м'язові структури травного тракту наближаються за своїми морфо-функціональними характеристиками до аналогічних структур вищих хребетних.

Незважаючи на деяку відмінність у будові непосмугованих м’язових шарів травної трубки і їхньої іннервації, у риб спостерігається загальна для хребетних тварин універсальність властивостей непосмугованих м’язових тканин, яка полягає у її скорочувальних функціях і електричній активності. Основними типами моторної активності шлунку риб є тонічні і тоніко-перистальтичні скорочення, що виникають ритмічно через певні (від 3 до 8 хвилин) інтервали часу, а кишечнику – ритмічні і тоніко-перистальтичні скорочення, що різняться у риб різних видів за амплітудою, частотою і конфігурацією відповідних їм потенціалів. Швидкість поширення збудження стінками травного тракту у риб менша, ніж у вищих хребетних, і складає 0,3 – 1,0 см/сек. Найбільша швидкість поширення збудження мають структури пілоричного відділу кишечнику і передньої кишки, що можуть виконувати роль пейсмекерних зон.

У деяких видів риб, наприклад у рухливих хижаків, спеціалізованих до певного типу харчування, виявляються елементи періодичної діяльності порожнього шлунку, що, як вважали раніше, властиво лише порожньому шлунку вищих хребетних. Можна вважати, що у філогенезі хребетних відбувається зміна безупинної діяльності органів травного тракту на періодичну, що виражається у прояві і поступовому збільшенні тривалості періодів спокою. Проте співвідношення тривалості періодів роботи і спокою у риб не стабільне і варіює у широких межах в залежності від температури зовнішнього середовища.

Моторика шлунку не нагодованих костистих риб звичайно подана поодинокими або серійними тонічними або тоніко-перистальтичними скороченнями, які виникають через 2 – 5 хвилин. Для хрящових риб характерна відсутність чіткої ритміки виникнення тонічних скорочень як і елементів періодики голодного шлунку. Тонічному скороченню м'язів шлунку риб , що не поширюється, відповідають двох – або поліфазні потенціали, ідентичні повільній електричній хвилі, що генерується м’язами шлунку вищих хребетних. Тоніко-перистальтичні скорочення виникають або при значному збільшенні амплітуди повільних хвиль або з'являються на їхніх плато пікових потенціалів і поширюються стінками шлунку зі швидкістю 0,3 – 0,5 см/с.

Моторика шлунку змінюється під час годівлі риб. При цьому посилюється тонічний компонент скорочень шлунку, порушується звичайна ритміка виникнення тоніко-перистальтичних скорочень при посиленні перистальтики. Як і у вищих хребетних, із початком годівлі періодична діяльність шлунку риб припиняється.

З кишечнику риб реєструються два основних типи потенціалів:

1) безупинні низькоамплітудні, тривалістю 15 - 60 с, що відповідають ритмічним скороченням стінки кишки;

2) високоамплітудні, тривалістю 10 - 20 с, пов'язані із тоніко-перистальтичними скороченнями.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]