- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Терморецепція
Риби мають добре розвинену систему терморецепторів і реагують на незначні зміни температури води. Електрофізіологічними і дослідженнями за допомогою умовних рефлексів встановлено, що риби уловлюють градієнт температури 0,03 – 0,07˚ С при швидкості його зміни 0,1 град/хв. Найбільш чутливі до зміни температури морські риби. Морські собачки, бельдюги, мерланги, бички уловлюють зміну температури на 0,03 ˚С; сайда, камбали, зеленушки, карасі, колючки – на 0,05 ˚С, райдужна форель, вухастий окунь – на 0,1 ˚С, гольяни, сомики на – 1 ˚С.
Термочутливі органи в риб розташовані по всьому тілу. І чим більша кількість цих органів сприймає які-небудь зміни в терміці навколишнього середовища, тим точніше риба розпізнає характер цих змін, тобто чутливість підвищується при сумації відповідних сигналів із множини терморецепторів. Маючи настільки високу термочутливість, риба за найменшими змінами температури може розділити теплі і холодні води не тільки у прибережжі і у гирлах рік, але й у відкритому океані.
Для кожного виду є температура, якій вони віддають перевагу – термопреферендум. Для тріски термопреферендум становить 9 ˚С, для райдужної форелі – 16 – 21 ˚С, тиляпії – 28 – 29 ˚С. Термопреферендум може змінюватися в залежності від фізіологічного стану риби. Так, у ляща і плітки влітку термопреферендум близько 27 ˚С, а взимку – 2 – 3 ˚С.
Сенсорна система бічної лінії
Сприйняття гідродинамічних полів і низькочастотних звукових коливань у діапазоні 1 – 25 Гц здійснює система органів бічної лінії. Теоретично розраховано, що за допомогою цих органів риби спроможна виявити джерело коливань у ближньому акустичному полі за рахунок хвилі зсуву часток води. Дальність виявлення при цьому залежить від типу випромінювача і довжини хвилі, укладаючи при пульсуючій сфері половину довжини хвилі, при коливному твердому тілі – одну довжину хвилі, приміром, для частоти 10 Гц це складає відповідно 75 і 150 м. Певне, цим і пояснюється спроможність акул визначати за коливаннями місцезнаходження своїх жертв із відстаней до 200 м.
Мал. 4.1. Бічна лінія риб: 1 – канал; 2 – зовнішні отвори каналу; 3 – луска; 4 – невромасти; 5 – бічна гілка блукаючого нерва; 6 – нервові закінчення
Риби мають складну систему сенсорних каналів, що розташовуються із боків тіла і часто заходять на голову риби. Кожен канал являє собою або відкритий жолобок, або жолобок, закритий по всій довжині, але який має кілька окремих виходів.
Органи бічної лінії виконують чітко виражену механорецепторну функцію. Адекватним стимулом для цієї системи є зсув водного середовища, що виникає за різного роду коливаннях, вібраціях і дії низькочастотних звукових хвиль.
Основною структурною одиницею бічної лінії є одиночний епідермальний орган – невромаст. Невромасти можуть розташовуватися на поверхні тіла у риб (вільні) чи всередині системи каналів бічної лінії (канальні). Канали заповнені рідиною або слизом і контактують із зовнішнім середовищем через пори, закриті у деяких видів мембраною.
Кожен невромаст містить групу волоскових клітин, розташованих серед опорних. На апікальній поверхні волоскової клітини знаходиться набір сенсорних волосків (цилій) – 30 – 40 стереоцилій і одиночна ексцентрично розташована кіноцилія. На протилежній, базальній поверхні, волоскова клітина утворює синаптичні контакти із нервовими закінченнями. Клітина являє собою типову вторинночутливу клітину. із поверхні волоскових клітин цилії вдаються в купулу із желатиноподібної слизуватої речовини, що лежить над сенсорною областю кожного невромаста.
Відповідь волоскової клітини викликається посиленням збудження, створюваного рухом основи купули, де розташовані цилії. Мікрофібрили, зв'язані із циліями, передають цим сенсорним структурам інформацію про ступінь зсуву. У результаті виникаючий рух викликає градуальний потенціал волоскової клітини.
Вільні невромасти риб стимулюються переважно струменями води, які омивають поверхню тіла. Канальні невромасти у більшій чи меншій степені ізольовані від цих подразнень і сприйнятливі до гідродинамічних та інфразвукових вібрацій. Волоскові клітини невромастів реагують на зсув часток води, викликаних прилеглими джерелами коливань. У деяких видів вони також виявляють високу чутливість до температури і солоності води.