
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Специфічна динамічна дія їжі
Під час харчування у риб помітно зростає споживання кисню без збільшення рухової активності. Явище, що викликає таке підвищення споживання кисню, називається специфічною динамічною дією (СДД) їжі. На перший погляд можна припустити, що підвищена витрата енергії у цей час пов'язана із синтезом ферментів, слизу й інших рідин, необхідних для перетравлення їжі, насправді це не так. Ферменти вже присутні у клітинах до споживання їжі і тільки визволяються під час перетравлення.
Величина СДД залежить від вмісту білків у їжі і частки тієї частини їжі, яка використовується для виробітку енергії, а не на ріст. У білків, що будуть використані в енергетичних цілях, повинні бути відщеплені аміногрупи і виведені із організму у вигляді аміаку, а обидва ці процеси потребують витрат енергії. У зв'язку із цим збільшення споживання кисню супроводжується зростанням екскреції аміаку.
Питання для самоперевірки
Як вивчаються процеси обміну енергії у риб?
Як вивчаються процеси обміну речовин та енергії у риб?
Опишіть обмін білків та його регуляцію.
Опишіть обмін вуглеводів та його регуляцію.
Опишіть обмін жирів та його регуляцію.
Що таке вітаміни і яка потреба риб у вітамінах?
Які особливості мінерального обміну в риб?
Як залежить швидкість обміну речовин від маси тіла? Які ще фактори і як впливають на ці процеси?
Які чинники впливають на швидкість обміну речовин?
Що таке специфічно динамічна дія корму і в чому вона проявляється?
Як залежить швидкість обміну речовин від маси тіла? Які ще фактори і як впливають на ці процеси?
Які чинники впливають на швидкість обміну речовин?
Що таке специфічно динамічна дія корму і в чому вона проявляється?
Розділ 14. Фізіологія шкіри
Шкіра та її функції
Шкіра відміжовує тіло риби від зовнішнього середовища. Це обумовлює її головну захисну функцію. Між внутрішнім середовищем організму і середовищем зовнішнім майже завжди існує осмотичний градієнт – різниця в концентрації розчинених речовин. Шкіра риб слабо прониклива для води і розчинених речовин і тому забезпечує водно-сольовий гомеостаз. Вона також є бар'єром для проникнення бактерій. Цьому сприяють виділення шкіри, які мають бактерицидні властивості. Крім того, виділення слизу і десквамація (злущування) епітелію веде до постійного відновлення поверхні шкіри. Дрібний об'єкт може затриматися на шкірі, тільки занурившись у неї. Шкіра має значну механічну стійкість і пружність. Верхні шари шкіри легко руйнуються, але і легко відновлюються. Внутрішній шар шкіри порушити важче. Механічну стійкість і захисні властивості шкіри багатьох риб збільшують покрив луски, різноманітного роду жучки, пластинки і колючки.
Шкіра виконує численні функції:
бере участь у передачі сил, що виникають при роботі тулубно-хвостових м'язів. М'язові волокна міомерів прикріплюються до внутрішньої поверхні шкіри;
забезпечує різноманітні види рецепції. У шкірі розташована велика кількість термо- і електрорецепторів, тактильних рецепторів, смакових бруньок.
забезпечує відповідне – захисне, попереджуюче, шлюбне забарвлення;
бере участь у газообміні;
забезпечує високу швидкість згортання крові під час травм.
Значна кількість морських риб має отруйні залози, які виконують захисні функції.
У деяких глибоководних риб є світні органи.
Шкіра добре іннервована, васкуляризована, із великою кількістю залоз. Її структури спроможні до ефективної регенерації. Маса шкіри у хижих риб звичайно менше, ніж у мирних. Значну частину шкіри складають тривкі структурні білки, які погано використовуються організмом, тому при виснаженні риб відносна маса шкіри збільшується.
Шкіра риб складається із двох прошарків – епідермісу і дерми. Під дермою лежить підшкірний шар, що складається із пухкої сполучної і жирової тканин (мал. 14.1).
Епідерміс складається із багатошарового епітелію, що виникає із першого зародкового листка – ектодерми. Основу епідермісу складає базальний шар, що складається із одного ряду високих призматичних клітин, які розмножуючись, дають початок клітинам шарів, що розташовані вище. Між верхнім і нижнім шарами лежить кілька шарів численних клітин, форма яких поступово, у міру наближення до поверхні, міняється від витягнутої до плоского. Між дрібними клітинами епідермісу розташовані великі залозисті клітини, які належать до трьох типів. Молоді клітини немов виштовхують більш старі клітини: останні, поступово уплощуючись, переходять у верхні шари. Ороговінню піддаються самі зовнішні шари.
Мал.
14.1. Шкіра костистої риби:
А –поздовжній розріз через ділянку із
двома лусками; Б – місце, відмічене на
верхнему малюнку зірочкою (*) (дуже
збільшено): 1 – епідерміс; 2 – коріум; 3
– базальний шар епідермісу; 4 – луска;
5 – чуттєва кінцева брунька; 6 – слизова
одноклітинна залоза; 7 – колбоподібна
одноклітинна залоза; 8 – лейкоцити
На границі епідермісу із коріумом видні окремі групи пігментних клітин, а також кровоносні судини, заповнені еритроцитами.
Дерма розташовується під епідермісом і має мезодермальне походження. Вона складається із трьох шарів. Сосочковий або субдермальний складається із пухкої сполучної тканини, що містить колагенові і еластинові волокна, гістіоцити і пігментні клітини. Велика його частина зайнята лускою. Сітчастий шар складається із щільної сполучної тканини. Колагенові і еластинові волокна цього шару переплітаються у різних напрямках. У дермі розташовуються кровоносні судини і нерви.
Захисні властивості шкіри риб
Епідерміс захищає організм від проникнення в нього речовин ззовні. Він складається із багатошарового епітелію, форма клітин і кількість прошарків якого варіює в різних риб. Самий зовнішній шар епітеліальних клітин ороговіває, але на відміну від наземних хребетних у риб він не відмирає, зберігаючи зв'язок із живими клітинами. Протягом життя риби інтенсивність ороговіння епідермісу не залишається незмінною, найбільшого ступеня вона досягає в деяких риб перед нерестом. Так, у самців коропових і сигових у деяких місцях тіла (особливо на голові, зябрових кришках, блоках і ін.) з'являється так звана перлова висипка – маса дрібних бугорків, що надають шкірі шорсткість. Після нересту вона зникає.