
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Загальний і газовий обмін Форми обміну
У організмі риб процеси асиміляції і дисиміляції відбуваються із різною інтенсивністю, тому, вивчаючи обмін речовин риб, ми можемо розрізняти, коли переважають асиміляційні процеси, а коли дисиміляційні.
У період нерестових міграцій, коли риби не харчуються і в той же час чинять величезні пересування (лососі, наприклад, до 3500 км) у товщі води проти течії, у них спостерігається зміна обміну у бік дисиміляцій них процесів. Хоча у лососів у цей час дозрівають статеві продукти, здійснюється складна трансформація запасних речовин у тілі, проходить синтез нових речовин, проте у загальному балансі обміну речовин переважають процеси дисиміляції. Такий же зсув у обміні речовин спостерігається за будь-якого значного м'язового навантаження.
Загальний обмін включає основний (рутинний) та продуктивний обмін.
Рівень загального обміну залежить від таких факторів як:
Виду риби.
Статі риби.
Фізіологічного стану.
Температури середовища.
Специфічно динамічної дії їжі.
Швидкості руху.
Риби відносяться до пойкілотермних тварин, що відбивається на їхніх потребах у енергії, яка збільшується із підвищенням температури води. Під час зростання температури від 10 до 20˚ С добова потреба у енергії коропа збільшується більш, ніж у двічі . Це повинно прийматися до уваги при розробці стратегії годівлі ставкових риб у різні пори року.
З пізньої осені і до весни, коли температура води знижується до 5˚ С і нижче, ставкові риби фактично припиняють годуватися. У таких умовах їхній метаболізм знижується до рівня зимової сплячки, і вони переживають цей час, використовуючи свої запаси жиру і білка, поки температура води до середини весни не підніметься. На противагу ссавцям у риб мобілізується дуже мала кількість глікогену як джерело енергії. Життєво важливо підготувати ставкову рибу до зимової сплячки шляхом згодовування їй наприкінці літа і восени корму із високим рівнем засвоюваної енергії. Однак навіть влітку у тропічних риб, яких вирощують цілорічно при постійних температурах (26˚ С), енергетичні потреби набагато нижчі, ніж у гомойотермних домашніх ссавців. Енергетична потреба риб як правило складає 5 – 10% від енергетичних потреб ссавців. Потреби коропа при температурі 20˚С складають у середньому лише 1,4 % енергетичних потреб собаки із перерахунком на метаболічні розміри тіла. Навесні і восени, а також у погану погоду влітку, енергетична потреба коропа навіть нижче, ніж у собаки.
Існують й інші факти, пов'язані із фізіологією і поведінкою пойкілотермних, що дозволяють пояснити їх відносно низькі енергетичні потреби. По-перше, метаболічний шлях розщеплення білків приводить до утворення аміаку, що може виділятися із організму риб за допомогою дифузії через зябра, і для цього не потрібно його концентрування і перетворення в сечовину, як це відбувається у організмі більшості ссавців. Хоча деяка кількість сечовини все-таки утвориться, вона незначна у порівнянні із виділенням аміаку. Рибам потрібно менше енергії ще і тому, що їхній рух у воді більш ефективний, ніж у домашніх ссавців на суші.
Головними джерелами метаболічної енергії для риб слугують ліпіди і білки, хоча деякі види (в основному рослиноїдні і деякі всеїдні) можуть використовувати значні кількості вуглеводів. Використання метаболічної енергії у коропа, ефективніше більш ніж у 2,5 за споживання жирів, ніж пшеничного борошна (85 % вуглеводів) або рибного борошна (70 % білків). Взагалі коропи відносно ефективніше використовують вуглеводи у порівнянні із іншими видами.
Живлення повинно перш за все задовольняти потреби, пов’язані із підтриманням життєдіяльності, а також забезпечувати запасання енергії і сомотичний ріст. Найбільш суттєвою із цих потреб є основний обмін – мінімальна швидкість розходу енергії, яка необхідна для підтримання життя.
В стані спокою швидкість обміну у холоднокровних хребетних в 10-30 разів нижче, ніж у ссавців, і в 100 разів нижче, ніж у дрібних птахів порівняної маси. Із-за порівняно низьких потреб в енергії для підтримання життєдіяльності риби можуть витримувати тривалі періоди голодування.
Для визначення мінімальних швидкостей обміну введено термін “стандартний обмін”.
Обмін, який супроводжується нормальною активністю був названий “рутинним обміном”. Крім рутинного обміну, енергія, поглинута рибою із їжею повинна бути перетворена в ту чи іншу форму або використана в обміні, або записана в процесі росту, тому енергію, яку поглинула риба, за виключенням енергії, яка була виділена із каловими масами називають загальним обміном.
У риб загальноприйнятим методом визначення стандартного, рутинного та загального обміну є визначення їх за інтенсивності дихання.