Функціональна роль ліпідів у риб

Ліпіди являють собою різнорідну за складом і будовою групу хімічних сполук, що містяться у всіх рослинних і тваринних тканинах, які об'єднують разом завдяки таким властивостям:

а) гідрофобності, обумовленої наявністю в їхніх молекулах вищих алкильних радикалів;

б) гарної розчинності в різноманітних органічних розчинниках;

в) тісного взаємозв'язку метаболізму, у центрі якого знаходиться єдиний універсальний попередник - Ацетил-КоА.

Фізіологічна роль ліпідів надзвичайно велика і різноманітна, проте їхніми основними функціями є енергетична і структурна. Звідси й умовний поділ ліпідів на дві великі гетерогенні за хімічною природою групи: запасні і структурні.

До запасних ліпідів (у риб це в основному триацилгліцерини, воски, ефіри стеринів, рідше діольні й алкільні ліпіди) відносять неполярні ліпіди, активні функціональні групи яких нейтралізовані в складі простих і складноефірних зв'язків. Ця особливість і уможливлює їх накопичення у великих кількостях без порушення структури і функції клітин. Депоновані в спеціальних тканинах і органах запасні ліпіди витрачаються у такі періоди життєвого циклу риби, коли енергетичні потреби організму не покриваються енергією, що надходить із їжею. Для риб це періоди дозрівання гонад, нересту, міграцій, зимівлі в умовах обмеженої або повної відсутності харчування.

Триацилгліцерини є найбільш поширеним у природі компактним запасним джерелом енергії, що вивільнює на одиницю маси в 2,5 рази більше енергії, ніж вуглеводи та білки. Гідрофобність триацилгліцеринів, відсутність у складі жирових депо зв'язаної води робить цю перевагу ще більш значною. У більшості епіпелагічних риб помірних широт триацилгліцерини – найважливіший компонент запасних ліпідів. Так у оселедцевих наприкінці нагулу їх вміст досягає 80 – 90 % від загальної кількості ліпідів.

У багатьох батипелагічних тропічних і субтропічних риб головною формою запасання енергії є воски – ефіри вищих аліфатичних спиртів і жирних кислот. Так, ліпіди м'язової тканини глибоководних риб Ruvettus і Latimeria chalumnae містять до 90 % восків. У деяких представників сімейства Gonostomidae, Myctophidae, Gempylidae і Stomiatidae вміст восків досягає 40 – 60 %. Спостерігається позитивна кореляція між вмістом восків і глибиною існування риб. Вважається, що перехід глибоководних риб на біосинтез цієї більш ощадливої форми запасання енергії (швидкість мобілізації восків значно нижче, ніж триацилгліцеринів) визначається специфікою умов їхнього існування і, насамперед, нерівномірною забезпеченістю їжею протягом року.

Деякі риби спроможні накопичувати в значних кількостях у своїх тканинах ефіри стеринів, особливо в печінці і гонадах. Вміст цих речовин в окремі сезони може досягати 20 % від суми ліпідів.

У ліпідному складі деяких риб зустрічаються досить рідкісні в природі класи. Так, в акули Squalus acantias у печінці поряд із триацилгліцеринами накопичуються алкилові ефіри діацилгліцеринів.

У червоних м'язах балтійського оселедця, а також у печінці атлантичного оселедця і тріскотняви в невеличких кількостях знайдений сквален – інтермедіат синтезу холестерину. У той же час у печінці деяких глибоководних акул, позбавлених плавального міхура, вміст цього ліпіду може досягати 70-90 % від загальної суми ліпідів.

Основними тканинами й органами, що виконують функцію запасання ліпідів, є мезентеральна тканина кишечнику, м'язи, печінка, підшкірна жирова клітковина, рідше – кісткова тканина і плавальний міхур. Крім того, у організмі риб є локальні відкладення жиру на поверхні окремих органів (гонад, серця, плавального міхура, у основі плавців, під шкірою на черевці і т. ін.), що виконують функцію механічного захисту і забезпечення енергією окремих органів.

Характер розподілу ліпідів у тканинах і органах різниться у риб різних сімейств і екологічних груп і залежить від таких факторів, як умови існування, рухова активність, фази репродуктивного циклу, віку риб тощо. Так, наприклад, у оселедцевих, як і у інших швидко плаваючих риб (тунці, скумбрії, ставриди, лососі й ін.) запаси ліпідів завжди більш значні, ніж у “жилих” форм і концентруються головним чином у м'язах. Це пояснюється головним чином необхідністю надання тілу риби обтічної форми, що обумовлює мінімальний опір під час руху. Рівень ліпідів у червоних м'язах риб завжди вище, ніж у білих.

У багатьох видів (тріскові, акули, скати і ін.) запасні ліпіди зосереджені у печінці. У тихоокеанських акул маса печінки досягає 20 % від маси тіла і містить біля 80 % усіх запасів жиру. У багатьох тріскових печінка є практично єдиним жировим депо, у якому концентрується від 60 до 80 % усіх ліпідів тіла.

Особливе місце серед ліпідних депо займає мезентеральний або порожнинний жир. Його кількість помітно збільшується у період інтенсивного харчування риб (оселедцевих, лососевих, сигових, коропових, ставридових і ін.) до моменту остаточного дозрівання гонад порожнинний жир, як правило, цілком резорбується. Склад мезентеральних ліпідів значно ближчий до ліпідного складу їжі, ніж до складу інших тканин.

У тропічних видів описані незвичні для риб північних широт випадки заповнення порожнин черепа і плавального міхура триацилгліцеринами. А у антарктичної нототенії Pleurogramma antarctica виявлені заповнені ними значні підшкірні і міжм'язові мішки.

У період дозрівання статевих продуктів значна кількість ліпідів накопичується у гонадах.

Протягом річного циклу можливий перерозподіл ліпідних запасів між органами і тканинами, зміна інтенсивності, порядку витрати і накопичення ліпідів у залежності від домінуючих у даний період процесів метаболізму.

Структурні ліпіди – фосфоліпіди, стерини, гліколіпіди, сульфоліпіди і деякі інші сполуки є основними компонентами всіх типів біологічних мембран. Вони утворюють високоупорядкований білково-ліпідний матрикс мембран, визначають їхню оптимальну текучість, беруть участь у транспорті метаболітів через біологічні мембрани і регуляції активності мембранозв'язаних ферментів.

Основними структурними ліпідами у риб, як і у інших тварин, є фосфоліпіди і стерини. Окремі класи фосфоліпідів і співвідношення фосфоліпіди – холестерин важливі для функціонування клітинних мембран. Велика частина стеринів – біля 80 % у риб подана холестерином. Основну частину стеринів риби одержують із їжі, а частина синтезується печінкою.

Фізіологічне значення окремих класів ліпідів неоднозначне. Так, триацилгліцерини крім своєї резервної функції можуть виконувати при фосфорилюванні роль попередників фосфоліпідів, бути джерелом субстратів для глюконеогенезу і синтезу холестерину. Стерини і їхні ефіри беруть участь в обміні стероїдних гормонів, жовчних кислот і вітаміну Д, грають важливу роль в утворенні ліпопротеїдів, при транспорті екзогенних ліпідів.

Не менш важлива у життєдіяльності риб роль ліпідів як регуляторів плавучості. Співвідношення ліпідних компонентів змінюється в міру збільшення глибини існування риб, це сприяє підтримці у них нейтральної плавучості на різній глибині. Саме у цьому аспекті звичайно розглядаються випадки накопичення ліпідів у плавальному міхурі тропічних глибоководних риб – восків у мезопелагічних мікрофід і гоностомових і холестерину в макрурусових і бротулінових. При цьому не виключено і вплив інших факторів, зокрема, низький вміст кисню. Так, наприклад, деяких акул за умови гіпоксії на великих глибинах у печінці накопичується сквален, тому що його перетворення в ланостерин можливо тільки за наявності кисню.

Ліпіди входять до складу шкірного слизу риб, знижуючи опір під час руху. Вважається, що щільність слизу обумовлена високим вмістом в ньому білків і фосфоліпідів.