Регуляція дихання

Для забезпечення адекватного газообміну за умов різної активності риб і різного вмісту кисню у навколишньому середовищі необхідна відповідна координована регуляція об’єму води, що протікає повз зябра, і потоку крові, що проходить через зябра. Порушення такої координації призведе до зайвих енергетичних витрат і зниження ефективності газообміну.

У порівнянні із хребетними, що дихають повітрям, для яких типовим є співвідношення вентиляція – перфузія 1:1, у риб бувають значно великі і досить мінливі вентиляційні об’єми. Відношення вентиляція – перфузія у риб коливається від 10:1 у коропа і акули до 80:1 у форелі. Це наслідок відносної нестачі кисню у воді у порівнянні із повітрям. Спостерігається також тенденція до визначеної синхронізації роботи серця у риб із дихальним циклом так, що максимум швидкості кровотоку відповідає максимуму швидкості току води в зябрах. Очевидно, це повинно забезпечити більш ефективний газообмін, ніж у тому випадку, коли максимальні швидкості току крові і води не збігаються. Частоти серцебиття і дихання можуть співвідноситися як 1:1, 1:2 і 1:3, і серцебиття звичайно відбуваються під час визначених фаз дихального циклу. У форелі синхронізація серцебиття і вентиляції відбувається в основному в періоди максимальної інтенсивності газообміну, наприклад, після сильної гіпоксії. Інші спостереження за координацією вентиляції і перфузії стосуються риб, що знаходилися у спокійному стані, коли можуть спостерігатися коливання в частоті дихання, за яких випливають коливання частоти серцебиття. Глибока анестезія припиняє вентиляцію зябер і призводить до зупинки серця. Дотепер точно не ідентифіковані рецептори, що дають інформацію у дихальний центр головного мозку. Ясно, що риби реагують в основному на зниження вмісту кисню, а не на підвищений вміст СО₂, як ссавці. Штучна перфузія зябер водою, що була насичена киснем або обезкиснена, або із високим вмістом СО₂ за однакових температур і швидкості потоку води призводила до негайного прискорення дихання в безкисневому середовищі і незначній зміні дихання у воді, що містить СО₂, хоча концентрація багаторазово перевищувала фізіологічний рівень. Швидкість реакції дозволяє припустити, що сенсорні елементи швидше за все знаходяться у зябрах або на них, але не в мозку або спинній аорті. Вважається, що сенсорні елементи реагують на венозне Ро₂, оскільки це найбільш інертна частина всієї системи, хоча вона більш повно у порівняні із іншими відображає фактичні потреби тканин у кисні.

Дихання риб регулює відособлений дихальний центр довгастого мозку зі складною нейронною організацією, що наближається до функціональної організації дихального центру вищих тварин. Саме на рибах був вперше наочно продемонстрований автоматизм дихального центру. Дихальний центр забезпечує ритмічну дихальну активність, що змінюється відповідно до сигналів, що надходять від різноманітних, здогадно, зовнішніх рецепторів. Але ймовірно, що вплив автоматичних і рефлекторних процесів для різних видів риб різний. Так, у щуки ймовірно основну роль відіграють автоматичні процеси, тоді як у в’яза – рефлекторні. Анатомічно дихальний центр включає досить велику кількість нервових клітин, що не зібрані в окреме тіло, а розсіяні. Як ця система генерує необхідні ритмічні сигнали для регуляції достатньо складною зябровою мускулатурою, поки що неясно.

Основну роль у регуляції дихання риби відіграє О₂, хоча є і стимулюючий вплив СО₂. Це пов'язано із тим, що віддача СО₂ у водне середовище відбувається порівняно легко і робота дихального апарата слугує в основному цілям кисневого забезпечення організму. Інформація про вміст О₂ у воді надходить від хеморецепторів зябрових судин –– попередників синокаротидних хеморецепторів наземних хребетних. Функція цих рецепторів полягає в тому, щоб у залежності від концентрації дихальних газів у воді забезпечувати оптимальне кровопостачання зябер і, отже, оптимальний газообмін. Ця сигналізація не тільки рефлекторно змінює активність дихального центру і тим самим вентиляцію зябер, але також спонукає рибу активно вибирати зони оптимальної оксигенації води.

Регуляція вмісту кисню у крові вивчена погано. Є риби, у яких вміст кисню в артеріальній і венозній крові досить постійний за широкого діапазону коливань концентрації кисню у зовнішньому середовищі. Для підтримки цієї стабільності потрібно складна регуляція швидкостей вентиляції зябер і кровообігу. Сенсорна система, яка використовується для контролю цієї регуляції, не вивчена, але вона, мабуть, складна. К таким рибам відносяться лососі. У риб, не спроможних до такої регуляції, вміст кисню у крові знижується пропорційно його зменшенню в навколишньому середовищі. Так, зірчаста камбала достатньо ефективно регулює вміст кисню в крові до рівня Ро₂ у зовнішньому середовищі, рівному 50 мм рт. ст.