
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Осмоpегулятоpні функції зябер
Хлоридні клітини костистих риб були виділені через ацидофільне забарвлення, подібного із забарвленням клітин шлунку, що секретують соляну кислоту. Вважається, що ці клітини беруть участь в обміні іонами хлору, натрію і калію між організмом і середовищем. Також через зябра виділяється значна кількість азоту.
Осмоpегулятоpна функція кишечнику
Морська вода, яку риби п'ють, є основним джерелом надолуження втрат води шляхом дифузії через зябра і нирки. Можливі втрати через шкіру, якщо вони є, важко оцінити. Деяка прісноводна риба, очевидно, також ковтає воду, але в таких малих кількостях, що у цілому незначні в порівнянні із дифузійним потоком через зябра й у деяких видів, наприклад, вугрів, через шкіру. Деяка кількість води може також потрапити до організму риб із їжею.
Локалізація осморегуляції в кишечнику
Оскільки морська вода надходить через один кінець кишкового тракту, а через інший кінець виходить досить концентрований розчин двовалентних іонів, виникає питання: де може відбуватися зміна складу води, що не пов'язана із процесами травлення. Морська вода має лужну реакцію (рН 8 – 8,5), у той час як у шлунку активної лососевої риби середовище кисле (рН біля 3) і ферментативна активність пепсину припиняється при рН вище 4,5. Що стосується шлунку, то процеси травлення й осморегуляції в ньому явно несумісні. Деяка можливість чергування травлення й осморегуляції в шлунку існує, проте спостереження за статевонезрілими лососями в морі, коли амфіпод було достатньо, показали, що шлунки риб ніколи не пустували. Близьке розташування отворів стравоходу і кишечнику в шлунку лососевих риб дозволяє воді проходити через шлунок, майже не вступаючи в контакт із їжею, що перетравлюється в мішкоподібному задньому відділі шлунку. Отже, осморегуляція в травному тракті здійснюється за шлунком десь у кишечнику. Вугрі в цьому відношенні відрізняються від лососів. Довгий стравохід цих риб сприяє проникненню до організму одновалентних іонів, але не води. Цим пояснюється явне розведення заковтнутої морської води, яке відзначається в деяких видів морських риб. Очевидно, осморегуляторну функцію виконує задня третина кишечнику.
Споживання води рибами
Велика кількість досліджень, присвячених осморегуляторної ролі споживання води, проведено на вуграх. Нормальна швидкість споживання води в цих риб 20 – 40 мкл/(100 г*год) у прісній воді і понад 10 мл/(100 г*год) у морській воді. При втраті біля 30 % об'єму крові вугри в прісній воді споживають воду зі швидкістю 0,5 – 1 мл/(100 г*год) протягом 15 год, а через 40 год відновляється нормальна швидкість споживання. Внутрішньовенне введення 0,9 %-ного розчину NaCl (приблизно ізоосмотичного крові) припиняє споживання вуграми прісної води усього на декілька хвилин. Водночас, внутрішньовенне уведення великої кількості 2%- ного розчину NaCl (гіпертонічного крові) вуграм у морській воді припиняє споживання води на декілька годин. Вугри, поміщені в гіпертонічні розчини сахарози або манітолу, втрачають 12% маси тіла за 12 – 16 годин і гинуть від зневоднювання, але п'ють у 20 разів менше, ніж у морській воді. із цих спостережень був зроблений висновок, що споживання води контролюється наявністю Cl–. На вуграх було також показано, що переповнювання шлунку розчином манітолу знижує швидкість, але не припиняє цілком споживання морської води.
В адаптованої до морської води форелі споживання води пропорційно зовнішньої солоності. Швидкість споживання води в розбавленої на дві третини, наполовину й у нерозбавленій морській воді складають відповідно 47, 95 і 1229 мл на 1 кг маси тіла у день. із використанням поліетиленгліколю було показано, що прісноводна райдужна форель не п'є воду, але споживання води можна стимулювати додаванням у зовнішнє середовище сахарози (1 г/л). У такому розведеному середовищі споживання води супроводжується приростом маси тіла, рівним у середньому 9% початкової маси. У розбавленої на дві третини морській воді, що майже ізоосмотична плазмі крові форелі, спостерігається слабка дифузія води через зябра. Таким чином, споживання води визначається необхідністю компенсації її втрат із сечею.