
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Анатомічні особливості кровоносної системи риб
У костистих і хрящових риб серце має послідовно сполучені камери – передсердя і шлуночок. із венозної сторони перед серцем знаходиться розширена камера – венозний синус, що допомагає підтримувати безупинний приток крові до серця, крім того, у костистих риб із артеріального боку до серця безпосередньо примикає стовщена м'язова частина черевної аорти – артеріальна цибулина.
У хрящових риб є подібна стовщена ділянка – артеріальний конус, який розвився із серцевого м'яза. Артеріальний конус має клапани, що перешкоджають зворотному руху крові до шлуночку. Це особливо важливо, тому що серце хрящових розташоване в жорсткій камері, в якій може створюватися негативний тиск, що сприяє напрузі передсердя в результаті «всмоктування» крові із об'ємного венозного синуса. Під час скорочення шлуночка тиск крові у ньому наростає і цей тиск передається до артеріального конусу. Коли шлуночок розслаблюється, зворотному руху крові із конуса перешкоджають клапани і тому високий тиск у конусі зберігається і після того як шлуночок починає розслаблюватися.
У хрящових під час скорочення шлуночка серце зменшується у об'ємі і, оскільки воно міститься в жорсткій камері, у ній створюється негативний тиск. У акули під час систоли тиск у шлуночку піднімається вище 30 мм рт. ст. (4,0 кПа), а негативний тиск, що розвивається при цьому, у передсерді і у венозному синусі може доходити до – 4 мм рт. ст. ( 0,6 кПа). Якби великий синус і суміжні вени не могли забезпечити рівного за об'ємом притоку крові у передсердя при скороченні шлуночка, то негативний тиск тільки перешкоджав би скороченню. Проте за наявності притоку крові негативний тиск не стає надмірним і просто слугує для наповнення передсердя. Коли після цього передсердя скорочується, уже розслаблений шлуночок починає наповнюватися кров'ю із передсердя, тому що зворотному токові крові до синуса перешкоджають клапани.
Головне еволюційне придбання дводишних риб є те, що в доповненні до зябер вони мають ще і легені. Зябра частково одержують кров, що вже пройшла через легені. Якби зябра були такими ж, як у звичайних риб, то це приводило би до того, що дводишні риби, знаходячись у бідній киснем воді, віддавали б його із крові у воду, яка омиває зябра. Проте у дводишних риб, зябра піддалися дегенерації і деякі із зябрових дуг пропускають прямий наскрізний тік крові. Крім того, серце дводишних риб у передсерді і шлуночку має перетинку, що розділяє кров, яка збирається у венозний синус від крові, що надходить із легень. Кров у них змішується тільки в артеріальному конусі.
Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
1 – венозний синус; 2 – передсердя; 3 – шлуночок; 4 – черевна аорта; 5 – приносні зяброві артерії; 6 – виносні зяброві артерії; 7 – спинна аорта; 8 — порожнинна артерія; 9 — сонна артерія; 10 – підключична артерія; 11 – кишкова артерія; 12 – сегментарні артерії; 13 – артерія хвостового плавця; 14 – вена хвостового плавця; 15 – хвостова вена; 16 – ворітна вена нирок; 17– кюв’єрова протока
Кровоносна система риб замкнена також як і у інших хребетних тварин. Кров, що нагнітається серцем, проходить зябровими капілярами, збагачується киснем і розноситься до різних органів і тканин.
Кров із серця переходить до аорти. Від черевної аорти відгалужуються зяброві артерії, що несуть кров до зябер. Як правило, є п'ять пар таких артерій. Зяброві артерії галузяться у зябрах на капіляри. Останні знову з'єднуються, створюючи виносні артерії. Вони об'єднуються потім у дві парні кровоносні судини, що проходять уздовж тіла риби. Це – два корені аорти, від яких відходять краніально обидві внутрішні сонні артерії, а також каудально непарна спинна аорта. Перша пара виносних артерій дає відгалуження до голови, створюючи парні зовнішні сонні артерії. М'яз серця постачається власною судинною гілкою, що утворюється завдяки відгалуженню від виносних артерій (мал. 9.1).
У дводишних риб обидві пари легеневих артерій є гілками останньої пари виносних артерій, розташованих найбільш каудально. Легеневі артерії несуть кров до легень, із яких вона повертається через легеневі вени до серцевого синусу.
Головними шляхами, котрими кров, пройшовши через тіло, повертається до серця, є парні передні і задні кардинальні вени. Перші несуть кров із області голови. У цьому приймають участь і дві яремні вени. із хвостової області відходить власне хвостова вена, вона галузиться на дві гілки, що йдуть до нирок, створюючи v. renalis advehentes. Останні галузяться в нирках на капіляри, із яких кров відтікає по v. renalis revehentes; далі кров, що тече із нирок, переходить в задні кардинальні вени, які впадають у кюв’єрову протоку.
З кишкового тракту кров по ворітній вені йде до печінки, де судини ще раз розпадаються на мережу капілярів. із капілярної системи печінки кров попадає у дві печінкові вени, які відкриваються потім у кюв’єрову протоку, куди відкриваються також парні черевні вени, що проходять у вентральній бічній стінці тіла риби.
Отже, кюв’єрова протока сприймає кров із передніх і задніх кардинальних вен, обох черевних вен і, нарешті, із обох печінкових вен.
У хрящових риб, переважно у акул, багато вен розширюються у великі синуси. Печінкові вени, серцева вена і кюв’єрова протока у них дуже широкі. Крім того, є значні бічні вени, які по обидва боки проходять під шкірою або в стінці тіла із зовнішнього боку від очеревини і вливають кров у кюв’єрову протоку або прямо у синус.
У дводишних замість двох кардинальних вен є одна непарна задня порожниста вена, яка йде безпосередньо до венозного синусу, а також одна непарна черевна вена, яка переходить у кюв’єрову протоку.