
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Принципи регуляції у живому організмі
Підтримка гомеостазу організму можлива за певних умов навколишнього середовища, до яких організм пристосований. З цього приводу І.М. Сєченов висловився таким чином: «Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий, тому в наукове визначення організму повинно входити і середовище, що впливає на нього».
В організмі, який існує в умовах навколишнього середовища, що змінюються, повинна бути потужна і гнучка система регуляторних механізмів, що підтримує гомеостаз. Чим більш досконалою буде система регуляції у живому організмі, тим він буде більш незалежним від умов навколишнього середовища. У той же час параметри цього середовища, у яких може нормально існувати організм, не можуть змінюватися безмежно. Для будь-якого організму існують межі коливань різноманітних факторів зовнішнього середовища, до яких організм може адаптуватися, тобто, у межах яких організм може підтримувати сталість свого внутрішнього середовища.
Під час пристосування до змін зовнішнього середовища, в організмі відбуваються адаптивні зміни, які позначаються терміном «гомеокінез».. Гомеокінезом називають сталість життєво важливих функцій, таких, наприклад, як локомоторна активність і звільнення енергії, тобто функцій, які забезпечують виживання в зовнішньому середовищі, що змінилося, і які супроводжуються в деяких випадках і зміною внутрішнього стану. Таким чином, гомеокінез певної функції може підтримуватися й за відсутності гомеостазу. Це треба мати на увазі, коли розглядаються питання, які пов’язані з інтенсифікацією вирощування риби.
Механізм адаптації реалізується двома регулюючими системами організму – нервовою і гормональною.
Обидві ці системи регулюють стан внутрішнього середовища організму, але якщо дія нервової системи відрізняється своєю швидкістю і точністю, вона має малий латентний період і на органи, в деяких випадках і на групи клітин, то гормональна система має довгий латентний період і гормони, які виділяються в кров діють тільки на ті клітини, які мають на мембрані специфічні білки-рецептори.
Основні дані про параметри зовнішнього і внутрішнього середовища організм одержує від рецепторів нервової системи.
Параметрами зовнішнього середовища є:
інтенсивність і спектральний склад електромагнітного випромінювання як у вузькому діапазоні спектра (приблизно від 400 до 600 нм), а для деяких риб, і у широкому діапазоні;
частота й амплітуда хвиль тиску у середовищі і напрямок їхнього поширення (у діапазоні частот до 20000 Гц);
температура і хімічний склад середовища;
агрегатний стан, механічний склад і температура (іноді і хімічний склад) твердих і рідких тіл, що контактують з організмом.
Параметрами внутрішнього середовища організму (кров, лімфа, міжклітинна рідина) є:
гідростатичний тиск;
температура;
осмотичний тиск;
концентрація водневих іонів;
хімічний склад.
Параметрами опорно-рухової системи є:
орієнтація тіла й окремих його частин у просторі і щодо один одного;
механічний натяг м'язів і сухожилок;
механічне навантаження суглобових поверхонь і кісток;
величина і напрямок сил, що розвиваються м'язами.
Відповідь організму на дію подразників, яка відбувається за участю центральної нервової системи, називається рефлексом. Ця відповідь здійснюється за допомогою певної структури – рефлекторної дуги. Рефлекторні відповіді відбуваються швидко, але вони недовготривалі.
Крім нервової регуляції, в організмі існує гуморальна (рідинна) регуляція. Вона здійснюється розчиненими у крові і інших рідинах організму продуктами метаболізму. Прикладом можуть бути такі прості речовини як О2, сечовина тощо. Впливаючи на нервову систему, ці речовини змінюють збудливість відповідних нервових центрів.
Крім речовин, які є продуктами метаболізму в одних органах і впливають на процеси, що відбуваються в інших, в організмі риб існує система органів внутрішньої секреції, яка виробляє специфічні речовини – гормони, які змінюють інтенсивність роботи різних органів.
Система залоз внутрішньої секреції – ендокринна система – складається з великої кількості залоз внутрішньої секреції, що знаходяться під контролем нервової системи. Основною ланкою у передачі нервових імпульсів до ендокринних залоз є гіпоталамічна область проміжного мозку. Нервові клітини цього відділу мозку виділяють специфічні речовини – релізинг-фактори (гальмуючі – статини і посилюючі – ліберини), які змінюють стан залоз внутрішньої секреції.
У цілому система залоз внутрішньої секреції забезпечує виділення таких гормонів:
епіфіз (серотонін і мелатонін);
гіпофіз;
нейрогіпофіз (вазопресин, окситоцин);
аденогіпофіз (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, МСГ, ПГ);
урофіз (уротензини);
ультимобранхіальні залози (кальцитонін);
щитоподібна залоза (тироксин, трийодтиронін);
підшлункова залоза (інсулін, глюкагон);
інтерреналова тканина (глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, статеві гормони); хромафінна тканина (адреналін, норадреналін);
статеві залози;
сім'яники (андрогени);
яєчники (естрогени, гестагени).
Знаходячись під контролем центральної нервової системи за рахунок речовин, що виділяються в гіпоталамічній області проміжного мозку, хромафінної тканини, що регулюється симпатичною нервовою системою, урофізу, ендокринна система у свою чергу впливає на нервову систему, змінюючи характер її рефлекторної діяльності.
Процеси саморегуляції у риб організовані за принципом негативного зворотного зв’язку. Регулюючі механізми підвищують або знижують інтенсивність роботи тих чи інших органів і систем в залежності від потреб організму. Так, при високому рівні виділення тироксину щитоподібною залозою тироксин буде впливати на відповідні структури гіпофіза та гіпоталамуса, знижуючи рівень виділення сполук, які стимулюють виділення тироксину. Зниження рівня тироксину в організмі викликає протилежний ефект.
Поряд з негативними зворотними зв’язками в організмі діють і позитивні, коли зростання якогось чинника стимулює регуляторні механізми у бік інтенсифікації певної функції.
Для пояснення процесів саморегуляції П.К. Анохін розробив концепцію функціональної системи, яка пояснює взаємодію різних систем органів в загальних процесах саморегуляції функцій.
Функціональна система – це динамічна система, яка включає певні системи органів та регулюючі системи, які забезпечують виконання якоїсь функції організму.
Нейрогуморальна регуляція призводить до постійного пристосування (адаптації) організму риб до умов середовища, а також викликає постійні зміни в системах життєзабезпечення і поведінці риб.