
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Органічні речовини крові
Вміст сухих речовин в крові прісноводних костистих риб в середньому становить 13 %. Проте їх вміст може змінюватись в залежності від різних факторів. Зокрема, у осетрових найбільш високим вмістом сухих речовин крові відрізняються статевозрілі самці (13,3 – 17,7 %); самиці мають декілька меншу кількість органічних речовин в крові, а найбільш низький вміст органічних речовин спостерігається у статевонезрілої молоді.
Білки. Серед органічних речовин найбільш важливими є білки. із ними пов'язана велика кількість функцій крові (дихальна, транспортна, захисна й інші). Відповідно велике і розмаїття білків крові. Сучасні методи дають можливість не тільки розділити білки крові за фракціями, але і визначити вміст окремих білків. Кількість білків в сироватці крові риб коливається в межах 2,5 – 7 %.
Таблиця 8.1 Вміст білків в сироватці крові риб
Назва риби |
Маса риби, г |
Маса крові, % |
Вміст білків, % | |
Хрящові | ||||
Катран самка |
|
5,2 – 4,4 |
3,21 | |
самець |
|
|
3,00 | |
Кісткові | ||||
Осетроподібні | ||||
Білуга |
27 |
3,4-5,0 |
| |
Осетер російський (самка) |
30-50 |
4-5 |
2,4 – 5,1 | |
Севрюга (самка) |
|
3,0 |
2,57 – 5,9 | |
Костисті | ||||
Карась сріблястий |
|
2,4 – 4,2 |
2,66 – 5,61 | |
Карась золотий |
|
|
3,75 | |
Лин |
|
1,9 |
2,80 | |
Плітка |
|
|
2,8 – 9,5 | |
Сазан |
|
2,5 |
4,1 – 5,7 | |
Короп |
|
|
2,8 – 6,0 | |
Амур білий |
27 |
|
2,71 | |
Амур чорний |
|
|
5,78 | |
Товстолобик білий |
16,4 |
|
4,36 – 5,88 | |
Товстолобик строкатий |
|
|
3,64 – 4,86 | |
Судак |
|
|
5,8 – 11,0 | |
Річковий вугор |
|
|
3,70 – 7.00 | |
Тріска |
|
|
2,50 | |
Губан |
|
|
2,59 | |
Форель райдужна |
|
2,4 |
1,2 – 9,6 | |
Щука |
|
2,0 |
3,3 – 7,8 | |
Окунь |
|
1,2 |
8,5 |
Дані таблиці взяті із різних джерел і дуже варіюють. Це є свідченням того, що вміст білків в крові риб залежить від великої кількості факторів (вік, стать, фізіологічний стан, пора року, забезпеченість кормами й у першу чергу білковими, наповнення шлунково-кишкового тракту, стан здоров'я тощо).
Коливання вмісту білків в сироватці крові коропа протягом вирощування збільшується із 2,2 до 6,7 % (табл. 8.2.) і варіює під впливом різних факторів.
Таблиця 8.2. Зміна вмісту білків в сироватці крові коропа в залежності від різних факторів
Фактори |
Вміст білків, % |
Вік |
|
цьогорічки |
2,2 — 3,9 |
садкове вирощування |
3,5 – 4,8 |
ставкове вирощування |
2,4 – 4,4 |
дворічки |
3,3 — 6,0 |
трьохрічки |
4,37 – 6,7 |
|
|
Стать: |
|
самці |
4,25 |
самиці |
3,57 |
Перед нерестом |
5,7 |
Після нересту |
4,1 |
Пора року |
|
Після зимівлі |
2,76 – 3,4 |
Весна |
2,8 – 3,0 |
Літо |
4,0 – 5,0 |
Осінь |
5,2 – 6,0 |
Таблиця 8.3. Білкові фракції крові, %
Назва риби |
Альбуміни |
α-глобуліни |
β-глобуліни |
γ-глобуліни |
Севрюга |
13,0 |
18,0 |
39,0 |
30,0 |
Лосось |
14 |
28 |
54 |
4 |
Форель |
16 |
36 |
41 |
7 |
Щука |
20 |
57 |
15 |
8 |
Лин |
29 |
26 |
24 |
11 |
Лящ |
18 |
41 |
35 |
6 |
Карась |
21 |
40 |
27 |
12 |
Сазан |
31 |
30 |
30 |
9 |
Короп |
|
|
|
|
Цьоголітка (осінь) |
56,2 (59,7 –54,3) |
13,5 (16,0 – 10,6) |
22,2 (24,9 – 19, 8) |
8,1 (10,3 – 5,8) |
Цьогорічка (весна) |
45,9 (49,1 – 43,5) |
8,9 (11,7 – 8,5) |
33,0 (35,4 – 31,3) |
12,0 (15,2 – 8,1) |
Короп |
31,24 (20,0 – 55,0) |
30,0 (14,0 – 40,0) |
29,26 (19,0–30,0) |
8,97 (4,0 – 14,0) |
Окунь |
40 |
30 |
20 |
10 |
Сом |
15 |
22 |
25 |
38 |
Вміст білків різних фракцій в крові риб залежить від багатьох факторів, у першу чергу від часу року й умов годівлі. Так, у коропів, що харчуються природним кормом, у сироватці крові міститься більше глобулінів, ніж у коропів, що харчуються сумішшю природних кормів із борошняними і зерновими відходами. Під час зимівлі в цьоголітків дзеркального коропа спостерігали зменшення вмісту білка, майже повне зникнення альбумінів, значне зменшення кількості α-, β-глобулінів і різке збільшення вмісту γ-глобулінів. Співвідношення вмісту альбумінів до глобулінів (білковий коефіцієнт) у риб коливається в межах від 0,223 до 0,770, але в дослідах (Томиленко і Сярий, 1987) білковий коефіцієнт в осінній період був 1,10 – 1,49, а весною 0,78 – 0,97.
Азотисті речовини. Крім білків в крові утримується значна кількість речовин, що містять азот. До цієї групи речовин належать: сечовина, сечова кислота, аміак, аміни, креатин, креатинін, триметиламіноксид тощо. Кількість азотистих речовин в крові залежить від пори року та інтенсивності годівлі. Також цей показник має значні індивідуальні коливання. В крові коропа вміст остаточного азоту літом 59,4, весною 37,0 мг%, .
Цукор. Вміст цукру в крові різних видів риб коливається в широких межах. У хрящових риб вміст цукру достатньо низький. В акул і скатів він підтримується на рівні 20 – 40 мг%.
Вміст цукру в різних видів костистих риб виявилося пов'язаним із особливостями біології і способом життя. Найменш рухливі риби мають у середньому і менший вміст цукру в крові (від 15,4 до 31 мг%). Найнижчий вміст цукру спостерігається в морського чорта (який більшу частину життя проводить на дні, закопавшись в мул). Найбільш високий вміст цукру серед морських риб мають активно плаваючі пелагічні риби. У них вміст цукру коливається від 59 до 90,7 мг%.
У прісноводних костистих риб рівень цукру виявляє значні видові коливання. У коропа, минька, озерної форелі і лосося вміст цукру в крові в нормі – 30 – 50 мг%, у той час як у ляща, судака і сига вміст цукру значно вище (122 – 230 мг%). Але можливо, що настільки високий вміст цукру в крові не залежить від видової належності риб, а є реакцією на погані умови утримання в неволі і гіпоксію.
Кількість цукру в крові осетрових риб коливається в тих же межах, що й у кісткових. Найбільший вміст цукру визначався у стерляді – 104 мг% у самців і 115 мг% у самиць. У севрюги й осетра середній вміст цукру коливається від 34 до 73 мг%.
Ліпіди крові. До них належать крім нейтральних жирів також жирні кислоти, холестерин, жовчні кислоти та їхні солі, фосфоліпіди тощо. Здавалося б, така велика кількість нерозчинних у плазмі ліпідів повинна утворювати досить густу емульсію, проте цього не відбувається завдяки тому, що переважна кількість ліпідів перебуває в складі водорозчинних ліпопротеїдів. В нормі у різних видів риб рівень неестеріфікованих жирних кислот (НЕЖК) складає 0,18 – 1, 15 мкекв/мл.