
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Склад тіла риб
За кількісним складом тіла риби у значної мірі подібні з багатьма представниками наземних хребетних, але з деякими важливими винятками. Так, у риб ліпіди накопичуються у вигляді поліненасичених жирів і утилізуються в м'язовому обміні в процесі голодування, при міграціях. Так, вміст ліпідів у м'язах кижуча до початку нерестової міграції досягає 40 % (за масою) і знижується до 1 % у післянерестових риб. В міру виснаження запасів жиру починають витрачатися і білки м'язів, які заміщуються в м'язах водою для зберігання обтічної форми тіла й оптимальних гідродинамічних властивостей риб. Менш значні зміни складу м'язів відбуваються при зміні характеру харчування. Звичайно в риб спостерігається зворотна залежність між утриманням ліпідів і води (вони заміщають один одного), тому тривалі значні зміни в складі тіла можуть майже не відбиватися на загальній масі особин.
Водночас у риб можуть спостерігатися і значні короткочасні зміни вмісту води в тілі, що тривають усього декілька хвилин або годин під час дихального або осморегуляторного стресу, без будь-яких змін у складі ліпідів. Наприклад, райдужна форель, поміщена в 5 %- ний сольовий розчин, може загубити до 6 % маси тіла за 2 хвилини.
У порівнянні з багатьма хребетними в тілі риб утримується мало глікогену й інших вуглеводів. Рахується, що в риб у природних умовах це обумовлено низьким вмістом вуглеводів у їжі. При експериментальній годівлі їжею з високим вмістом вуглеводів лососеві риби використовують їх неефективно і можуть накопичувати запаси жиру, що не приймають участі в обміні речовин, в печінці, мезентеральної тканини і порожнини тіла.
Рідини тіла риб типові для хребетних, за винятком того, що деякі риби мають досить незначний об’єм крові. Вважається, що в активних риб крові більше, ніж у менш активних. Інші рідини тіла, крім крові, дослідженні недостатньо.
Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
.
Термін “внутрішнє середовище організму” запропонований французьким фізіологом Клодом Бернаром на сучасному рівні знань сприймається як сукупність рідин – кров, лімфа, тканинна (інтерстиціальна, позаклітинна), спинномозкова й інші рідини, що омивають клітини й навколоклітинні структури тканин, які приймають тим самим участь у здійсненні процесу обміну речовин.
Основним внутрішнім середовищем організму є кров, а роль безпосереднього живильного середовища для клітин виконує тканинна рідина. Її склад і властивості специфічні для кожного органу, відповідають його структурним і функціональним особливостям. Надходження з крові складових часток тканинної рідини і їхній зворотний відтік у лімфу і знову у кров вибірково регулюється тканинними бар'єрами. Визначаючи склад крові, тканинної рідини, можна судити про обмінні процеси, що відбуваються в окремих органах, тканинах або в організмі. Внутрішнє середовище характеризується динамічною сталістю – гомеостазом, що має особливе значення в життєдіяльності організму.
Більш 100 років тому великий фізіолог К. Бернар прийшов до висновку: “сталість внутрішнього середовища є умова незалежного існування”, інакше кажучи, для того, щоб організм функціонував ефективно, клітини, що його складають, повинні знаходитися в жорстко регульованому середовищі. Пізніше цей принцип був підтверджений численними експериментами і спостереженнями і стало зрозумілим, що внутрішнє середовище організму регулюється комплексом спеціальних механізмів. Основний принцип регуляції – негативний зворотний зв'язок. Завдяки цьому склад внутрішнього середовища підтримується на достатньо постійному рівні.
Для опису цього стану Уолтер Кеннон увів у 1929 році термін гомеостаз (грец. homoios - подібний, однаковий + stasis – стан, нерухомість). Під гомеостазом зараз розуміють не тільки самі узгоджені фізіологічні процеси, що підтримують стійкий стан організму, але і регулюючі механізми, що забезпечують цей стан. Багато які з окремих механізмів, що забезпечують регуляцію внутрішньо- і позаклітинних взаємодій, діючи в різних напрямках, впливають таким чином, що взаємно врівноважують один одного. У кінцевому рахунку це призводить до встановлення в організмі рухливого фізіологічного фону, а також дозволяє живій системі, незважаючи на зсуви, що виникають у процесі життєдіяльності і зміни у навколишньому середовищі, підтримувати відносну динамічну сталість. Межі гомеостазу можуть бути жорсткими і пластичними. Їхні показники залежать від багатьох факторів (вид, стать, фізіологічний стан тощо). Жорсткими константами є параметри внутрішнього середовища, що визначають оптимальну активність обмінних процесів.
Живий організм являє собою відкриту систему, що безперервно обмінюється речовиною й енергією з навколишнім середовищем. У цьому обміні і підтримці сталості внутрішнього середовища беруть участь величезна кількість органів, систем, процесів, механізмів. До них відносяться: шкіра, селезінка, печінка, бар'єрна система, імунна система і багато інших.
Шкіра забезпечує захисну, обмінну видільну, сенсорну й інші функції. Вона є водним і жировим депо. У селезінці здійснюється кровотворення, депонування електролітів, ліпідів, у ній утворюються гемолізини. У печінці знешкоджуються токсини, лікарські речовини, руйнується ряд гормонів. Печінка бере участь в обміні білків, жирів, вуглеводів і води, а також в утворенні тепла в організмі. У ній утворюються жовч, компоненти системи згортання крові і протизгортальної системи та інші біологічно активні речовини. Вона є депо мінералів і вітамінів. Поряд із шкірою, нирками, органами дихання і травного тракту печінка входить до складу зовнішніх бар'єрів, які забезпечують захист організму від несприятливих факторів навколишнього середовища і внутрішніх бар'єрів, що зберігають сталість внутрішнього середовища різних органів. До внутрішніх бар'єрів прийнято відносити гістогематичні, гематоенцефалічні і інші, структурною основою яких є ендотелій капілярів.
Сталість внутрішнього середовища риб, як і інших тварин, не є виключенням, вона підтримується складними системами нервової і гуморальної природи за принципом негативного зворотного зв'язку.