Акустична комунікація в риб

Звуковипромінювання. Звук є одним із найбільш ефективних каналів зв'язку під водою. Особливу роль має використання акустичного зв'язку на глибині й у каламутних водах, де зір обмежений за дальністю, а в ряді випадків практично не може бути використаний. Очевидно, уся риба, починаючи із міксин, сприймають звукові коливання водного середовища, проте спеціалізовані системи звуковипромінювання є порівняно в невеликого числа видів. Звуки типу скрипів риби роблять тертям різноманітних кісткових утворень, зокрема так званих глоткових зубів. Ці сигнали можуть посилюватися плавальним міхуром, що в цьому випадку стає основним органом звуковипромінювання. Інший спеціалізований механізм пов'язаний із безпосереднім порушенням коливань плавального міхура системою м'язів. Інтенсивність звуку, що випромінюється таким засобом рибою-жабою (Opsanus tau), на відстані метра від об'єкта складає біля 100 дБ рівня звукового тиску, тобто близька до больового порогу чуття.

Є й інші, може бути, більш рідкісні, але безсумнівно спеціалізовані системи звуковипромінювання. У спинорогів звуки можуть викликатися рухом грудного плавця, сполученого із плавальним міхуром досить жорсткою мембраною. Деякі морські собачки генерують звуки шляхом різких рухів голови убік або зверху вниз. У даному випадку етологічна роль сигналів цілком ясна: звуки видаються тільки самцями в процесі шлюбної поведінки.

Поряд із сигналами, які використовуються спеціально для цілей комунікації, риби видають різноманітні звуки в процесі виконання таких фізіологічних функцій, як рух, харчування тощо. Звук може випромінюватися при різкій зміні напрямку руху, коли потік стає турбулентним. Звуки харчування спостерігаються при схоплюванні здобичі та при пережовуванні дрібної їжі. У риб із плавальним міхуром, відкритим у стравохід або шлунок, час від часу утворюються газові пухирці, виведення яких викликає слабкий щиголь. Цей процес відбувається вельми інтенсивно при підйомі косяків риби до поверхні, в результаті чого результуючий шум може бути чутний навіть у повітрі.

Акустичні параметри звукових сигналів, що видаються рибами, варіюють в досить широких межах. Рекордсменом за інтенсивністю є вже згадана риба-ропуха. Спектр звуків, що генеруються нею, нагадують пароплавний гудок і визначаються акустичними властивостями плавального міхура. Вони складаються із гармонійних максимумів із основною частотою біля 0,1 кгц. Гармоніческий характер звуковипромінювання типовий для всіх сигналів, що випромінюються плавальним міхуром. Скрипи мають звичайно більш рівномірний і широкополосний спектр. У ставриди, наприклад, частотний діапазон такого сигналу простирається від десятків герців до шести кілогерц. Нейронні ланцюги, що визначають звуковипромінювання в риб, містять у собі вокалізаціонні центри середнього і довгастого мозку.

Звуковосприйняття. Самець північноамериканської прісноводної рибки нотропис при програванні магнітофонної плівки із записом сигналу, що видається статевозрілою самкою, підпливав до випромінювача і торкався його щелепою. У риби-жаби деякі типи звуків випромінюються винятково самцями і викликають наближення статевозрілих самок. Хоча в статевій поведінці найважливішу роль відіграють внутрішньовидові сигнали, це не завжди справедливо для інших поведінкових ситуацій. Коли звуки, що видаються ставридою в процесі їжі, подавалися тварині того ж виду, риби ставали більш активними, їхні рухи пришвидшувалися, вони намагалися «клювати» гумову поверхню випромінювача. Той же харчовий сигнал ставриди викликав, втечу мальків анчоуса і наближення баракуди.

У цілому спостереження показують, що риби спроможні сприймати дуже різноманітні звукові сигнали. Звуки небіологічного походження, що виникають, наприклад, внаслідок руху води, можуть використовуватися для оцінки метеоумов або визначення гідрології. Безсумнівно, що риби сприймають звуки суден і інших штучних об'єктів.

Більш точні дослідження слухових спроможностей риб робили в лабораторних умовах із використанням синтезованих сигналів. Як критерій сприйняття використовували як безумовні, так і умовні рефлекторні реакції. У більшості випадків частотний оптимум відповідає сотням герц при щонайнижчих порогах 20 – 50 дБ рівня звукового тиску. Верхня межа аудиограмм варіює про 0,3 до 3,0 кгц. Варто відзначити, що найбільш високі пороги і найменший частотний діапазон сприйняття має риба - жаба, що відрізняється особливо голосним звуковипромінюванням. У сріблястого карася (Carassius auratus) дуже швидко виробляється умовний рефлекс, що полягає в загальмуванні дихальних рухів після впливу звуку. Ця методика дозволила одержати не тільки абсолютні пороги слуху, але також диференційні пороги і пороги маскування. Діапазон чутності карася простирається до 2.0 кгц із широким оптимумом аудіограми в районі 0,3 – 0,9 кгц. Для визначення щабель частотного дозволу в цього об'єкта використовували метод маскування тоном. Поріг маскування був найбільшим при збігу частот тестового тону із маскера і досить різко падав при зміні будь-яких із цих частот. Результати із безсумнівністю свідчать про можливість частотного аналізу звуків. Диференційна чутливість до частоти тонів, обмірювана тим же методом, складала біля 5 %.

Для розуміння механізмів слухового аналізу в риб важливе значення мало зіставляння диференціальних порогів по частоті для тональних сигналів із частою послідовністю щиголів. Незважаючи на те, що в останньому випадку спектр сигналу мало змінювався, при зміні частоти проходження диференційні пороги виявилися не нижче, чим для тонального сигналу. Результат інтерпретується як свідчення домінування в слухової системі риб часових механізмів аналізу частоти.

Досконалість механізмів тимчасового кодування в карася проявилася і при визначенні диференціальних порогів по інтенсивності при дії амплітудно-модульованих тонів. У діапазоні частот модуляції 10 – 100 Гц пороги виявлення модуляції в цього об'єкта виявилися істотно нижче, ніж у людини й інших ссавців.

Однією із найбільш принципових проблем, що стосуються слуху риб, уже давно служило питання про спроможність цих тварин до локалізації джерела звуку. Поведінкові експерименти, проведені в умовах відкритих водних басейнах при розташуванні джерела в дальньому звуковому полі, де бічна лінія не функціонує, демонструє непогані спроможності до локалізації як у хрящових так і костистих риб. Більш того, у тріски виявлена досить висока диференціальна чутливість по куту не тільки в горизонтальній, але й у вертикальній площині. Точність локалізації сигналу по вертикалі складає 10 – 15 %, що перевищує спроможності більшості ссавців, у тому числі і людини. Функціональне значення цієї особливості риб очевидно, тому що водний простір принципово трьохмірний.