
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мозочок
Він розташований у задній частині головного мозку, частково прикриває поверхню довгастого мозку. Розрізняють середню частину – тіло мозочка і два бічних відділи –- вушка мозочка. Вушка мозочка надзвичайно варіабельні за своїми розмірами: у хрящових риб вони являють собою дуже значні утворення, у кісткових риб вони, як правило, менші.
Аурикулярні частки мозочка риб є гомологами пластинки мозочка круглоротих і, таким чином, являють собою філогенетично древню частину мозочка, водночас тіло і заслінка мозочка з'являється в риб як нове утворення. Тіло мозочка, як відділ, тісно пов'язане із функціями тулубних м'язів, схильне до значних змін у розмірах, залежно від віку й активності риб. Передній кінець мозочка входить в третій шлуночок, створюючи заслінку мозочка. Розмір заслінки також коливається в широких межах.
У мікроскопічній структурі мозочка риб чітко виявляються основні елементи, характерні для структури мозочка всіх хребетних. У гангліозному прошарку знаходяться специфічні для структури мозочка гігантські клітини Пуркіньє, характерні дендрити яких розташовані по всьому молекулярному шару. Завдяки наявності в зернистому шарі клітин-зерен, а у вищих кісткових риб і корзинчатих клітин, клітини Пуркіньє різних шарів за допомогою колатералів своїх нейритів пов'язані між собою. Вони створюють єдину систему, що дає початок еферентним шляхам мозочка.
У донних і малорухомих риб (вудильники, скорпени) мозочок розвинений гірше, ніж у риб із великою рухливістю, наприклад у хижаків (тунець, скумбрія, тріска), пелагічних і планктоноїдних (харенгула). У мормирид заслінка мозочка гіпертрофована й іноді поширюється над дорзальну поверхнею переднього мозку. У хрящових риб можна спостерігати збільшення поверхні мозочка за рахунок утворення складок. У мозочку риб відсутні внутрішньомозочкові ядра, характерні для вищих хребетних. Але, як у хрящових, так і в кісткових риб є структури, пов'язані із вестибулярним полем довгастого мозку і які є первинними формами тих утворень, що у вигляді типових внутрішніх ядер мозочка представлені у вищих хребетних. Так, у кісткових риб у задній, нижній частині мозочка знаходиться скупчення клітин так зване «латеральне ядро мозочка», що відіграє велику роль у підтримці тонусу м'язів. Після видалення в акули половини аурикулярних часток тіло її починає різко згинатися вбік операції (опістотонус). Якщо видалити тіло мозочка, зберігши аурикулярні частки, настає збудження тонусу м'язів і рух риб відбувається тільки в тому випадку, коли видалити або перерізати нижню частину мозочка, де розташовується латеральне ядро. За повного видаленні мозочка настає падіння тонусу (атонія) і збудження координації рухів – риби плавають колом то в один, то в інший бік. Приблизно через три тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних впливів інших відділів мозку.
Видалення мозочка в активних риб (окунь, щука й ін.) викликає сильне порушення координації рухів, сенсорні порушення, повне зникнення тактильної чутливості, слабку реакцію на больові подразники.
Мозочок у риб, будучи пов'язаний через аферентні і еферентні шляхи із тектумом, гіпоталамусом, таламусом, довгастим і спинним мозком, може слугувати вищим органом інтеграції нервової діяльності. Аферентні зв'язки тіла мозочка із покришкою і основою середнього мозку, а також із гіпоталамусом, мають, вочевидь, велике значення для фізіології мозочка риб, тому що до нього цими шляхами надходять імпульси, які виникають у зоровому, слуховому рецепторах і бічній лінії. За цього основним аферентним шляхом є тракт, що з'єднує середній мозок із мозочком. Цим шляхом у мозочок надходять імпульси від розташованого у проміжному мозку судинного мішка, який відіграє значну роль у координації рухів риби. Ступінь розвитку цих трактів залежить від умов життя риби, він добре розвинений у пелагічних риб, у яких хороший зір.
Мозочок відіграє моторні і трофічні функції. Велика його роль у регуляції тонусу тулубової мускулатури. Після видалення тіла мозочка у хрящових і кісткових риб спостерігаються рухові порушення у вигляді хитання тіла із боку в бік. Якщо ж видалити одночасно тіло і заслінку мозочка, то цілком порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення і через 3 – 4 тижні тварина гине.
У вушка мозочка надходять волокна із ядер 8-ої і 10-ої пар нервів. Вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Збільшення заслінки мозочка також пов'язано із розвитком бічної лінії. У карасів, у яких вироблені диференційовані рефлекси на коло, трикутник і хрест, вони зникали після коагуляції заслінки мозочка й більше не відновлювалися. Це говорить про те, що мозочок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять із органів бічної лінії. із іншого боку, численні експерименти показують, що в коропів із видаленим мозочком у першу добу після операції можна виробити рухові і серцеві умовні рефлекси на світло, звук, інтероцептивні подразнення плавального міхура.
У разі видалення мозочка настають різного роду трофічні порушення в організмі риб, утворюються виразки на тілі, випадають промені плавців і луски, риби швидко стомлюються.
Еферентні шляхи мозочка риб закінчуються в моторній ділянці довгастого мозку й у середньому мозку. У хрящових і кісткових риб набувають подальшого розвитку відцентрові шляхи від мозочка до довгастого мозку у вигляді мозочково-вестибулярного і прямого мозочково-бульбарного шляхів. Особливе значення мають також еферентні зв'язки мозочка риб із середнім мозком. В основі середнього мозку хрящових і кісткових риб є скупчення великої кількості ретикулярних елементів, які пов'язані із координацією руху очей і всього тіла. Ці утворення середнього мозку риб розглядаються низкою авторів як утворення, із яких у подальшому виникло червоне ядро вищих хребетних тварин.