
- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Мал. 3.5. Головний мозок риб
а – схематичне зображення поздовжнього розрізу мозку; б – мозок карася, вид зверху; 1 – передній мозок; 2 – перший мозковий шлуночок, 3 – епіфіз, 4 – середній мозок, 5 – заслінка мозочка, 6 – мозочок, 7 – мозковій канал, 8 –четвертий мозковий шлуночок, 9 – довгастий мозок, 10 – судинний мішок, 11 – гіпофіз, 12 – третій мозковий шлуночок, 13 – ядро зорового нерва, 14 – проміжний мозок, 15 – нюховий тракт, 16 – зорові долі, 17 – мигдалеподібні горби, 18 – вагусні частки, 19 – спинний мозок, 20 – дах мозочка, 21 – нюхові частки, 22 – нюхова цибулина
У області довгастого мозку розташовуються життєво важливі центри. Цей відділ мозку здійснює регуляцію дихання, серцевої діяльності, травного апарату тощо.
Дихальний центр– це група нейронів, що регулюють дихальні рухи. Можна виділити центри вдиху і видиху. Якщо зруйнувати половину довгастого мозку, то дихальні рухи припиняються тільки на відповідному боці. Цей центр стимулюється киснем. У середовищі, бідному на кисень, у риб зростає амплітуда та частота дихальних рухів. Зміна вмісту в крові вуглецю не впливає на дихальний центр. Після припинення притоку крові дихальний центр у акул продовжує працювати ще протягом деякого часу. В ділянці довгастого мозку розташовується також центр, що регулює роботу серця і судин. Важливим центром довгастого мозку є центр, що регулює роботу хроматофорів. За подразнення цього центру електричним струмом відбувається знебарвлення всього тіла риби. Тут же знаходяться центри, що регулюють роботу шлунково-кишкового тракту.
У риб, які мають електричні органи, розростаються рухові ділянки довгастого мозку, що призводить до утворення значних електричних часток, які є своєрідним центром синхронізації розрядів окремих електричних пластинок, що іннервуються різними мотонейронами спинного мозку. У результаті цієї синхронізації розряд усіх пластинок відбувається одночасно, і це призводить до збільшення його напруги.
У риб, що ведуть малорухомий спосіб життя, велике значення має смаковий аналізатор, у зв'язку із чим у них розвиваються спеціальні смакові частки.
Поряд із ядрами 8-ої і 10-ої пар нервів розташовані центри, що регулюють рух плавців. У разі електричного подразнення довгастого мозку позаду від ядер 10-ої пари відбувається зміна частоти і спрямованості руху.
Особливе значення відіграє група гангліозних клітин у вигляді своєрідної нервової мережі, яку названо ретикулярною формацією. Вона починається у спинному мозку, далі зустрічається у довгастому і середньому. У риб ретикулярна формація пов'язана із аферентними волокнами вестибулярного нерва (8) і нервами бічної лінії (10), а також волокнами, що відходять від середнього мозку і мозочка. Ретикулярна формація довгастого, середнього і проміжного мозку є єдине у функціональному відношенні утворення, яке відіграє важливу роль у регуляції функцій. До її складу входять гігантські маутнерівські клітини, що забезпечують плавальні рухи риб. Функціональне значення цих гігантських гангліозних клітин довгастого мозку полягає в тому, що, по-перше в їх дендритах сходяться всі аферентні шляхи із різних ділянок, і, в першу чергу, із області вестибулярного ядра та слухового нерва, із органів бічної лінії, трійчастого нерва, а також із мозочка і кори середнього мозку, по-друге, від них відходять гігантські маутнеровські волокна, що входять до складу ретикуло–спінального шляху, який забезпечує регулювальний вплив на функції спинного мозку.
Регулювальний вплив на спинний мозок має і так звана олива довгастого мозку – ядро, добре виражене у хрящових риб і гірше у костистих. Воно пов'язане зі спинним мозком, мозочком, проміжним мозком і бере участь у регуляції рухів. У деяких риб, що відрізняються високою плавальною активністю, розвивається додаткове ядро оливи, яке пов'язане із діяльністю м’язів тулуба і хвоста. Ділянки ядер 8-ої і 10-ої пар нервів беруть участь у перерозподілі тонусу м'язів і здійсненні складних координаційних рухів.