Гостpа і хронічна гіпоксія
На зниження кисню в зовнішньому середовищі риби реагують збільшенням швидкості вентиляції зябер і хвилинного об'єму серця. Інтенсивність руху зябрових кришок зростає, хоча частота серцевих скорочень може сповільнитися. Тиск крові підвищується дуже незначно. Потреба в кисні за підвищених витратах енергії на зростаючу інтенсивність вентиляції і перфузію зябер задовольняються доти, поки насичення води киснем (при 15°С) не знижується приблизно на 25 %. Якщо в цей час повернути рибу у воду, насичену киснем, у неї підвищиться тиск крові, збільшиться частота скорочень серця, а інтенсивність вентиляції зябер залишається підвищеною протягом деякого періоду, поки не буде компенсована киснева заборгованість. Якщо вміст кисню у воді продовжує знижуватися, то наступає дефіцит кисню. При цьому риба часто перевертається угору черевцем, у той час як частота скорочень серця й інтенсивність дихання помітно знижуються. Якщо ситуація не змінюється, то риба гине. Такі ж явища спостерігаються за тривалої анестезії. Приведемо декілька прикладів хронічної гіпоксії, що зустрічається в природних умовах. Для тепловодних риб доступна невелика кількість кисню через його знижену розчинність за підвищених температур і в зв'язку із тим, що ці риби мають високу інтенсивність основного обміну. В евтрофних водоймах із сильно розвиненою рослинністю вміст розчинного кисню в денні години підвищується, а вночі, коли водорості дихають, але не виділяють кисню, знижується. Цю ситуацію можна розглядати як приклад хронічної гіпоксії в тому відношенні, що низький вміст розчинного кисню спостерігається щодоби. Риби, що живуть у високих широтах, відчувають зниження парціального тиску кисню. Риби, що пливуть щільними зграями, відчувають знижений вміст розчинного кисню, оскільки частка кисню уже використана рибами, що пливуть попереду. Деякі забруднюючі речовини, особливо такі важкі метали, як свинець і цинк, осаджують слиз на зябрах і обмежують кількість кисню, що може надійти в кров риб.
Мал. 16. 2. Зміна вмісту гемоглобіну в крові за розвитку стресу після 5 хв. гіпоксії
Реакції риб на такі ситуації не зовсім вивчені. У форелі в гірських озерах на висоті біля 3000 м (приблизно 25 мм рт. ст.) вміст СО2 у тканинах приблизно такий же як у форелі у водоймах на рівні моря. Золота рибка, аклімована до 15 %-ного насичення води киснем, плаває так саме, як і особини, аклімовані до 100 %-ного насичення води киснем, що припускає відсутність прямої залежності між плаванням і диханням. Водночас у великоротого окуня інтенсивність харчування і темп росту знижуються при вмісті розчинного кисню 4 мг/л, так саме як і при рівнях розчинного кисню, що перевищують нормальне насичення.
Пристосування до хронічної гіпоксії підвищують ефективність системи переносу кисню в нових умовах середовища. Після приблизно тижневого перебування в гіпоксичних умовах характеристики гемоглобіну змінюються, у результаті чого збільшується киснева ємність крові і знижується парціальний тиск кисню, необхідний для насичення гемоглобіну до будь-якого визначеного рівня, тобто крива насичення крові зміщується уверх і вліво від нормальної. Ці зміни дозволяють гемоглобіну зв'язувати і віддавати кисень за сприятливих умов. Крім цього під час гіпоксії швидкість вентиляції зябер може зростати, а скорочення серця по фазі більше збігається із рухом зябрових кришок, ніж у нормальних умовах. В умовах гострої гіпоксії при короткочасному переслідуванні, пійманню, боротьбі і будь-яких інших обставин, спроможними вплинути на нормальне дихання, виділення адреналіну збільшується. Вміст кортизолу зростає повільніше, ніж катехоламінів, і потрібно до 24 годин, щоб його концентрація досягла максимуму. Кортизол, мабуть, відіграє лише незначну роль при гіпоксичному стресі.