Роль социального обучения в эволюции поведения животных: обобщения, эксперименты и гипотезы

Резникова Ж.И.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирский государственный университет, Новосибирск 6300901, Россия

e-mail: zhanna@reznikova.net

Социальное обучение основано на способности животных к приобретению опыта, связанного с взаимодействием с другими особями. Выделяют различные по сложности градации социального обучения - от таких простых как “социальное облегчение” (высвобождение определенных форм активности в присутствии конспецификов) до столь сложных как точная имитация действий демонстратора и “учительство”. Социальное обучение расширяет адаптивные возможности популяций в меняющейся среде, вовлекая “сигнальную наследственность” (Лобашев 1961) в процессы освоения животными новых возможностей, которые могут быть связаны изменениями климата, ландшафтов, появлением незнакомых видов пищи и новых врагов. Эволюционные, экологические и когнитивные аспекты социального обучения привлекают все более пристальное внимание, о чем свидетельствуют регулярно собирающиеся специализированные международные конференции. В докладе анализируются современные данные о роли социального обучения в эволюции поведения животных, и обсуждается новая его форма, названная “распределенным социальным обучением”.

Среди различных форм социального обучения наибольшее внимание привлекает феномен “культурных традиций”, основанных на распространении и сохранении инноваций. Выявлены “локальные культуры” у нескольких видов обезьян (Whitenetal. 1999;Huffman&Nishie2001), птиц (Lefebvreetal. 1997) и китообразных (Rendell&Whitehead2001). При этом наметилась тенденция обнаруженным феноменам присваивать “высшие категории”. Так, простой способ мобилизации муравьев на источник пищи с помощью бега тандемом квалифицируется как “учительство у муравьев” (Franks&Richardson2006). Орудийная деятельность новокаледонских галок трактуется как феномен культуры (Hunt & Gray 2003), хотя роль врожденных компонент поведения до конца не выяснена. Следует, однако, отметить, что инновации распространяются в “вязкой” среде носителей видотипических стереотипов поведения. Остаются неизвестными механизмы устойчивого сохранения новых стереотипов поведения. Возникает предположение, что феномены “животной культуры” во многих случаях можно объяснить с привлечением более простых форм социального обучения, объединяя их с врожденной предрасположенностью к выполнению определенных комплексов фиксированных действий.

Представляется актуальной задача поиска универсальных форм социального обучения, включающих компоненты как инновационного, так и генетически обусловленного поведения. К таким формам можно отнести “распределенное социальное обучение”, впервые выявленное при экспериментальном исследовании развития охотничьего поведения в онтогенезе муравьев (Резникова, Пантелеева 2005). Наши эксперименты позволяют предположить, что для распространения в социальной группировке сложных поведенческих стереотипов достаточно присутствия немногочисленных носителей целостных комплексов фиксированных действий и некоторой доли носителей “спящих” поведенческих фрагментов. Эти фрагменты достраиваются до целостных стереотипов на основе реакций подражания и индивидуального опыта животных. Данное явление, возможно, является широко распространенным. В пользу этого предположения говорит, в частности, недавнее исследование онтогенетического развития орудийного поведения у новокаледонских галок. Было получено сходное с нашими результатами соотношение между количеством индивидуумов - носителей наследственно обусловленного сложного стереотипа поведения (применение орудий для добывания пищи) и числом особей, у которых достройка видотипического поведения основана на социальном обучении (Kenwardetal. 2005). Наш подход позволяет объяснить поведение животных без привлечения феномена “орудийной культуры” у галок и тем более - “учительства” у муравьев. Если в сообществе присутствуют носители целостных поведенческих стереотипов, то у носителей “спящих” фрагментов этих стереотипов их достройка до целостной поведенческой модели может происходить за счет простых форм социального обучения.