Особенности морфологии и поведения разных экологических групп плотвы Rutilus rutilus (l.)

Столбунов И.А.

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Ярославская область, Борок 152742, Россия

e-mail: sia@ibiw.yaroslavl.ru

Изучение механизмов формирования внутрипопуляционных экологических групп у рыб является важным направлением исследований в рамках фундаментальной проблемы сохранения биологического разнообразия. С этим направлением исследований тесно связана проблема факторов и механизмов поддержания разнообразия, включающая такие вопросы, как генетические основы разнообразия популяций, экологическая и эволюционная роль полиморфизма, факторы и закономерности адаптивной радиации и процессов сегрегации экологических ниш.

В настоящее время структура популяции плотвы Рыбинского водохранилища включает две экологические группы: прибрежную (со смешанным спектром питания) и пойменно-придонную (преимущественно моллюскоядную). Остаются слабо изученными механизмы дифференциации особей на внутрипопуляционные экологические группы, в том числе, и их морфологические и поведенческие отличия, связанные с разным уровнем адаптации организмов к обитанию в различных условиях.

Целью настоящего исследования являлось изучение особенностей морфологии и поведения разных экологических групп плотвы. В задачи работы входила отработка методики прижизненной идентификации различных экологических групп плотвы. Сбор материала проведен в период открытой воды с 1996-2006 гг.

Морфологические исследования молоди плотвы на ранних этапах развития показали, что уже в это время отмечается дифференциация плотвы на два морфотипа, пространственное распределение которых совпадает с основными прибрежными биотопами водохранилища: открытой литоральной зоной и защищенным прибрежьем, располагающимся в заливах, эстуариях рек и под прикрытием островов. Открытое мелководье представлено биотопами с песчаными, песчано-каменистыми грунтами и редкими зарослями макрофитов, незащищенными от ветрового воздействия, защищенное – биотопами с песчано-илистым грунтом, хорошо развитыми зарослями высшей водной растительности. Основными маркерными морфологическими признаками, выделенными для молоди плотвы на ранних этапах развития, были размер ротового отверстия и форма тела. На протяжении всего периода исследований на одних и тех же участках открытой литорали молодь плотвы отличалась большеротостью и прогонистой формой тела, в защищенной литорали она была представлена малоротой формой и менее прогонистым телом. Данные группировки молоди рыб устойчиво различались и по ряду других пластических признаков. Плотва в открытой литорали водохранилища отличалась от молоди в защищенных биотопах более высокими значениями длины основания спинного плавника, анте- и постдорсального расстояний, а также относительно меньшими размерами диаметра глаза, длины грудных и брюшных плавников. Следует заметить, что формирование определенного морфотипа у молоди в открытых прибрежных биотопах происходит на более ранних этапах онтогенеза, чем у молоди в защищенных биотопах (Столбунов 2005).

В результате проведенных экспериментальных исследований было выявлено, что молодь плотвы, обитающая в открытой литоральной зоне водохранилища, обладала лучшей плавательной способностью и оборонительной реакцией по сравнению с молодью защищенных биотопов (Stolbunov&Pavlov2006). Экспериментальные данные подтверждают то, что наблюдаемые признаки молоди плотвы в открытой литорали (большеротость и прогонистая форма тела) являются адаптивными, так как способствуют выживанию молоди в условиях большего размера пищевых организмов зоопланктона, сильного пресса хищников-угонщиков и значительных гидродинамических нагрузок (Столбунов 2005, 2006).

Данные исследований указывают, что из большеротой молоди плотвы открытой литорали формируется придонно-пойменная моллюскоядная форма, которая с возрастом переходит в основном на питание моллюском Dreissena polymorpha, покидает открытую литораль, перемещаясь на места обитания дрейссены (участки дна между изобатами 3–8 метров). Малоротая плотва остается на прежних местообитаниях, приуроченных кэстуариям рек, большим заливам и заостровным пространствам, образуя прибрежную форму.С возрастом у придонно-пойменной и прибрежной плотвы различия по размеру ротового отверстия сохраняются, однако у первой он достоверно выше. В возрасте 3+ – 4+ придонно-пойменная плотва становится менее прогонистой, чем прибрежная форма. Это связано с ее переходом на питание моллюскомD. polymorpha, при этомнаблюдается увеличение темпа роста плотвы, ее упитанности и плодовитости (Поддубный 1966). С увеличением упитанности изменяются и пропорции тела плотвы. Величина ротового отверстия и в этом возрасте является адаптивным признаком, поскольку моллюск D. polymorphaдостигает значительных размеров, а плотва употребляет в пищу особей – до 20 мм (Shcherbina&Buckler2006). Прогонистая форма тела уже не дает очевидных преимуществ, так как в этом возрасте плотва выходит из под пресса наиболее массовых видов хищников, а глубины, на которых она обитает, в меньшей степени подвержены воздействию волнения и ветровых течений (Герасимов, Поддубный 1999).

Таким образом, пространственно-временная устойчивость распределения рыб по основным маркерным признакам свидетельствует о том, что дифференциация плотвы на прибрежную и придонно-пойменную экологические группы происходит уже на ранних этапах развития. Ряд морфологических параметров плотвы (величину ротового отверстия, показатель формы корпуса) можно использовать в качестве маркерных для определения хорологической и полиморфной структуры популяций рыб.