Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука

Беньковская Г.В.

Институт биохимии и генетики УНЦ РАН, Уфа 450054, Россия

e-mail: bengal2@yandex.ru

Личинки и имаго листоеда-олигофага колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Sayпитаются листьями растений из семейства пасленовых, главным образом – родаSolanum. Расселение вида связывают с возделыванием культурного картофеляS. tuberosum, к которому колорадский жук легко адаптировался (Ушатинская 1981). Экспансия этого вида на территории России и, в частности, на территории Башкортостана связана с широким распространением картофельных плантаций. Вместе с тем следует учитывать, что посадки картофеля не занимают сплошных площадей, и в процессе расселения на новой для вида территории в рацион неизбежно должны включаться и другие растения, на которых возможно как временное питание движущихся в поисках картофеля имаго, так и развитие от яйца до имаго хотя бы одной генерации вида.

Белена черная (Hyosciamus niger) не считается кормовым растением для колорадского жука на территории России и стран СНГ. Сведения в научной литературе касались обнаружения лишь частичных повреждений листьев белены этим листоедом (Яровой 1968; Богарада 1975; Ушатинская 1981). Данные, полученные в 1989 г. (Альшеевский район Башкортостана, сбор 16 июня, перезимовавшие имаго, кладки, личинки 1 возраста), свидетельствуют о том, что перезимовавшие имаго не только питаются листьями белены, но и откладывают на них яйца. Самым удивительным был тот факт, что замеченная на растениях белены немалочисленная группа насекомых имела возможность выбора, так 15-20 растений белены находились в соседстве с картофельной плантацией. Всего для фенетического анализа было собрано 50 особей имаго колорадского жука, для которых были описаны вариации фенов рисунка покровов. Использованы методы классификации фенов рисунка покровов имаго колорадского жука, предложенные С.Р. Фасулати (1985) и Е.П. Климец (1988). Впоследствии ранжирование особей по степени меланизации (Беньковская и др., 2004) позволило выделить три основных морфотипа – ахромисты (А-тип), промежуточный (П-тип) и меланисты (М-тип) и проанализировать распределение их частот в выборках.

В 2006 году отмечено развитие 1 генерации колорадского жука на нескольких кустах белены, изолированных от картофельных посадок расстоянием не менее 1 км. Был предпринят фенетический анализ и ряд лабораторных экспериментов с вышедшими имаго. Показано статистически достоверное (при р≥99%, t-критерий Стьюдента) превышение доли особей М-типа на растениях белены по сравнению с соответствующей для района и генерации выборкой на растениях картофеля. Эти данные могут свидетельствовать о снижении значимости выбора растения как субстрата – не только кормового, но и для размещения кладки – для имаго М-типа по сравнению с имаго А-типа, а также о реализации повышенной адаптивности имаго М-типа к высокой концентрации токсичных алкалоидов вследствие их интенсивной нейтрализации. Такая способность – преадаптивный признак, поскольку делает имаго М-типа потенциальными потребителями новых кормовых субстратов.

В экспериментах с нелетальной травмой покровов одновременно регистрировалась локомоторная активность, динамика содержания катехоламинов в интактной гемолимфе и динамика активности ферментов метаболизма катехоламинов – тирозиназы и ДОФА-оксидазы. Развитие стресс-реакции у меланистов сопровождается более высоким уровнем содержания катехоламинов и меньшей активностью ДОФА-оксидазы, чем у ахромистов, что позволяет предположить более высокую активность еще одной метаболизирующей токсичные алкалоиды растений системы у особей этого морфотипа. Это различие может лежать в основе такого преадаптивного признака, как готовность к смене кормового субстрата, что и позволяет особям М-типа иметь численное преимущество в популяциях, расселяющихся на новых территориях с потенциально новыми пищевыми ресурсами.

В серии экспериментов 2006 г. в лабораторных условиях регистрировалась реализация выбора кормового растения имаго, развивавшимися из яиц, отложенных на белене. Экспериментальная выборка имаго через 30 минут от начала экспозиции в садке со свежими листьями белены и картофеля распределилась между растениями таким образом, что все ахромисты сосредоточились на белене, а меланисты разделились между беленой и картофелем в соотношении 1:2, что подтверждает высокую готовность особей М-типа к смене кормового субстрата.

В опытах на изолированных растениях картофеля были использованы особи, развивавшиеся на одних и тех же растениях от личинок второго-третьего возраста до имаго, среди которых встречались все три морфотипа. Удалось установить, что при возможности выбора все ахромисты за 10 минут выбирают то же самое растение, тогда как не более двух третей меланистов и особей П-типа выбор растения, на котором шло их развитие, осуществляют только через 30 минут. Эти результаты могут отчасти объяснить разницу в составе расселяющихся популяций вида не только метаболическим преадаптогенезом меланистов, но и своеобразным консерватизмом ахромистов, остающихся на весь вегетационный период на растениях, служивших им средой развития. В результате за сезон меланисты и особи промежуточного типа должны продвигаться к границам ареала активнее, чем ахромисты. Вероятно, именно это послужило причиной различий в доле морфотипов, отмеченных нами для конца 80-х годов и 2002-2004 гг. (Беньковская и др. 2002, 2004): в генеральной выборке на территории Башкортостана ахромисты составляли 0,01 и 0,31 в 1989 и 2002 гг. соответственно.