Влияние отбора на характеристики жизненного цикла амфибий: оценки по данным многолетней динамики популяций

Ляпков С.М.

Биологический ф-т МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail:lyapkov@mail.ru

Предлагаемые оценки действия отбора основаны на определении выживаемости и возрасто-специфической плодовитости особей одной популяции и вычисления чистой скорости размножения данной генерации R₀=l_xm_x где m_x– средняя плодовитость возрастного классаx(в расчете на одну самку), l_x– доля особей, доживших до возраста xотносительно начальной численности генерации. На этой основе можно получить количественные оценки действия отбора на фенотипические признаки, играющие важную роль в жизненном цикле, например сроки завершения предметаморфозного развития и размеры по окончании метаморфоза. Для таких исследований бурые лягушки представляют собой удобный модельный объект, т.к. взрослые особи хорошо заметны и легко могут быть пойманы в период размножения, причем каждая самка откладывает в данном году только одну кладку. Границы популяции могут быть хорошо обособлены при наличии одного или нескольких близко расположенных стабильных водоемов, в которых размножается большая часть взрослых особей, и которые обеспечивают данной популяции регулярное пополнение молодью.

Методически самый трудоемкий, но позволяющий получить наиболее полную информацию о динамике генерации, подход состоит в массовом мечении особей по завершении метаморфоза (сеголеток), с выделением нескольких фенотипических классов, и в последующих многолетних отловах взрослых особей. В исследованной нами подмосковной популяции остромордой лягушки первое размножение происходит минимум после двух зимовок, а последнее (у большинства особей) – в возрасте 5-6 лет. Поэтому после проведения массового мечения сеголеток 1989 и 1990 гг. рождения мы с 1991 по 1996 гг. отлавливали взрослых особей, возвращавшихся в тот же самый водоем для размножения. В результате этих отловов для каждого фенотипического класса были получены оценки R₀, а также выживаемости за период от завершения метаморфоза до первого и каждого последующего размножения. С помощью этих данных можно также оценивать действие отбора на различные генерации, различающиеся размерами по окончании метаморфоза и сроками выхода из водоема.

Менее трудоемким является подход, основанный на выборочном определении возраста взрослых особей в нерестовых водоемах. В этом случае необходимо проводить и ежегодные учеты всех кладок на территории, занимаемой изучаемой популяцией. Тогда по возрастному составу можно рассчитать абсолютные численности особей каждого возраста в данном году, а по данным за ряд последовательных лет – выживаемость. Но в этом случае можно оценить действие отбора только на возрасто-специфические размеры и репродуктивные характеристики взрослых особей. Полученные значения R₀можно сопоставить и с характеристиками сеголеток тех же генераций, оцененными по выборкам.

Такие данные были получены для 6 фенотипических классов двух генераций (1989 и 1990 гг. рождения), а также для 3 классов генерации 1991 г.р. Максимальное значение R₀среди особей сравнительно многочисленной генерации 1989 г.р. было у самок, выросших из исходно крупных сеголеток, минимальное – выросших из исходно мелких. При этом у самок, выросших из рано вышедших на сушу сеголеток,R₀было больше, чем у выросших из поздно вышедших. Однако у особей 1990 г.р., отличающихся меньшей начальной численностью, подобной сильной взаимосвязи исходных размеров сеголеток и времени выхода их на сушу сR₀не наблюдалось. Сопоставление средних значений длины тела сеголеток и времени выхода из водоема с величинойR₀у 6 генераций (1989-1991 гг.р. и трех более ранних, 1982-1984 гг.р.) также не выявило сильного влияния этих характеристик на приспособленность.

Для большего числа генераций мы могли использовать только данные по характеристикам взрослых особей. Сопоставление с R₀демографических и репродуктивных характеристик самок 15 генераций не выявило признаков, оказывающих сильное влияние на увеличениеR₀, если не считать выживаемость до завершения 3-й и 4-й зимовок (которая, по сути, характеризует не только особей, но и факторы смертности). Сопоставление аналогичных данных по 13 генерациям (1988-2000 гг.р.) травяной лягушки из популяции того же района Подмосковья выявило сходные результаты: сильное влияние наR₀, оказывала только выживаемость. Для изучения географической изменчивости использованы данные по популяциям тех же двух видов из более северной части ареала (Кировская обл., генерации 1994-2000 гг.р.).

Ограниченность применения этого подхода для оценки приспособленности фенотипических классов состоит в том, что такие классы корректно сравнивать только в пределах одной генерации, когда все остальные условия практически одинаковые. Уже у двух последовательных генераций условия как пред-, так и постметаморфозного развития могут различаться, например, в случае сильных различий в начальной плотности и/или в предметаморфозной выживаемости. Данные по различным генерациям одного вида и тем более – по пространственно разделенным популяциям одного вида или по близким синтопическим видам следует интерпретировать еще осторожнее.

Сравнение R₀с другими количественными оценками отбора. Использование селекционных градиентов дает лучшие результаты, однако решаемый круг задач не столь широк (Altwegg&Reyer2003), а получение оценок для репродуктивных и демографических характеристик существенно большее трудоемкое. «Индивидуальная реализованная годовая приспособленность», интерпретируемая как «вклад особи в рост численности популяции» (Coulson et al. 2006) – также более удобный показатель, однако его получение возможно только на основе индивидуального мечения.

Преимущество предложенного подхода состоит, прежде всего, в прогностической ценности, поскольку так можно оценивать влияние отбора на многие характеристики. Разумеется, необходимые данные можно получить только при многолетнем исследовании, однако в течение каждого года такое исследование продолжается недолго: учеты и взятие выборки в одной популяции бурых лягушек обычно занимают не более 5-10 дней. Важно также, что при сравнении ряда генераций получаются более надежные оценки влияния отбора, чем оценки, полученные на одной выборке в течение одного сезона.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-48701 и 06-04-81027.