Эволюция сигналов ухаживания у саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Insecta, Orthoptera)

1Веденина в.Ю.,2Хельверсен о.

1Институт проблем передачи информации ран, Москва 127994, Россия

2Университет Эрланген-Нюрнберг, Институт биологии, Эрланген 91058, Германия

e-mail: vedenin@iitp.ru

Многие близкородственные виды животных различаются только по брачным сигналам или сигналам ухаживания, таким, как химические (феромоны), акустические, визуальные (окраска и демонстрационные движения) и механические. Сигналы могут достигать высокой степени сложности и различаться у близкородственных видов по многим параметрам. Эти виды, не скрещивающиеся или очень редко гибридизирующие в природе, могут, тем не менее, успешно скрещиваться в лабораторных условиях в отсутствии выбора и давать плодовитое потомство. Кроме того, такие виды почти не различаются по молекулярным маркерам, которые принято использовать для исследования филогенетических отношений. Подобные примеры свидетельствуют о том, что прекопуляционные изолирующие барьеры могут устанавливаться быстрее посткопуляционных. Прекопуляционная изоляция возникает в результате избирательного спаривания, которое в данных случаях является следствием полового отбора, когда конкуренция за спаривание приводит к быстрой дивергенции брачных сигналов.

Каким образом могут быстро эволюционировать брачные сигналы? В решении этой фундаментальной проблемы большое внимание уделяется изучению характера наследования путем проведения количественного генетического анализа различных признаков сигналов.

Близкородственные виды саранчовых группы Chorthippus albomarginatus(Orthoptera,Gomphocerinae) демонстрируют чрезвычайно сложное поведение ухаживания, во время которого самцы не только издают сложные акустические сигналы, но и производят демонстрационные движения антеннами, задними голенями и брюшком. Пять видов этой группы, описанные для Европы (Ch. albomarginatus,Ch. oschei,Ch. karelini,Ch. lacustris иCh. ferdinandisp.n.), хорошо различаются по сигналам ухаживания, тогда как их призывные сигналы сходны. Виды занимают разные ареалы, которые в некоторых случаях незначительно перекрываются. В контактной зоне междуCh. albomarginatusиCh. oscheiнами были ранее зафиксированы случаи гибридизации, что свидетельствует о не полностью установленных изолирующих барьерах между этими видами. В данной работе мы провели лабораторные скрещивания не только между указанными двумя видами, но и между другими видами группыCh. albomarginatus. Были получены гибриды от скрещиваний четырех пар родительских видов, причем от скрещиванийCh. albomarginatusхCh. oscheiиCh. oscheiх Ch. kareliniбыли получены реципрокные гибриды первого и второго поколений. В результате скрещиванийCh. albomarginatusхCh. lacustrisиCh. albomarginatusхCh. ferdinandiбыли получены гибриды лишь в первом поколении и в одном направлении, что свидетельствует о наличии более сильных изолирующих барьеров между этими парами видов. Были записаны и проанализированы сигналы ухаживания 111 самцов родительских видов и 137 гибридных самцов, полученных от разных скрещиваний. Нами проводился сравнительный анализ не только акустических параметров сигнала, но и рисунка движений задних ног, в результате которых генерировался акустический сигнал, а также анализ демонстрационных взмахов задними голенями. В сигналах родительских видов были выявлены гомологичные элементы, называемые нами “А”, “В” и “С”, которые различались по порядку чередования, числу, длительности, относительной амплитуде и несущей частоте звука, а также по частоте и степени сложности движений ног.

Генетический анализ показал моногенное наследование одного из признаков – демонстрационных взмахов голенями. Самцы всех исследуемых видов, кроме Ch. albomarginatus, производили этот характерный взмах в начале генерации С-элемента. Анализ гибридных сигналов показал, что в тех скрещиваниях, где один из родителей былCh. albomarginatus, гибриды первого поколения не демонстрировали взмаха голенями, тогда как во втором поколении четверть гибридов междуCh. albomarginatusиCh. oscheiимели этот признак. Таким образом, отсутствие демонстрационного сигнала является доминантным признаком.

Сигналы ухаживания гибридов, независимо от комбинации родительских видов, имели ряд сходных признаков. Один элемент гибридной песни, С-элемент, имел большое сходство с призывным сигналом, который практически не различался у всех видов группы Ch. albomarginatus. У родительских видов, однако, ни один из элементов сигнала ухаживания не напоминал призывный сигнал. К сходным гибридным признакам можно также отнести характерный рисунок движения ног в процессе генерации трех базовых элементов песни (А, В и С). Для гибридов были характерны простые движения ног вверх-вниз равной амплитуды. Моделирование более сложных движений ног, зарегистрированных у родительских видов, показало, что такие движения могут быть результатом одновременного включения двух генераторов ритма. Можно предположить, что у гибридов генераторы ритма работают всегда последовательно, тогда как у родительских видов работа генераторов происходит то последовательно, то одновременно.

Сходство сигналов ухаживания гибридов, полученных в результате скрещиваний разных пар из пяти родительских видов, дает основание предположить, что сходные гибридные признаки могли быть признаками песни предкового вида группы. Доминирование признака того или иного родителя в гибридной песне может свидетельствовать о более древнем происхождении данного признака. Моделирование рисунка движений ног в процессе генерации сигнала ухаживания предполагает относительно простой механизм усложнения этого рисунка, что свидетельствует о возможности быстрой дивергенции сигналов ухаживания у саранчовых.