Стендовые доклады Развитие биологической концепции вида в трудах э. Майра

Баклушинская И.Ю.

Институт биологии развития РАН, Москва 119334, Россия

e-mail: cytogen-idb@yandex.ru

Эрнст Майр оказал огромное влияние на развитие теории биологической эволюции и формирование её ключевых концепций, в первую очередь, биологической концепции вида. Благодаря большому количеству книг и статей, опубликованных им, популярность этой концепции очень велика, в кратком обзоре невозможно рассмотреть все, поэтому мы остановимся на отдельных, наиболее важных и интересных с нашей точки зрения работах этого великого ученого. Одна из таких статей - «Онтологический статус вида: научный прогресс и философская терминология» (Mayr 1987). В этой работе Э. Майр показывает, что двойственность природы вида ведет к необходимости различения вида как категории («определение вида») и вида как таксона («определение границ вида»). Вид как таксон, несомненно, существует в природе, и при этом выявляется систематиками. Категория вида – это некоторый уровень, разряд, который придается виду как таксону. Несомненно, львиная доля дискуссий о проблеме вида обусловлена именно смешением вопросов «Что есть вид?» и «Как можно определить границы вида на практике?», а также недостаточным осмыслением проблемы философией науки. Э. Майр отмечает, что исследователи, предлагая очередное определение вида, зачастую не отдают себе отчета в том, что при этом они должны решить две разные проблемы. В результате вместо концепции мы можем получить инструкцию по проведению демаркационной линии, примером такого подхода является филогенетическая концепция вида (Mayr 2000). Онтологической составляющей, биологической концепции вида является положение о генетической интегрированности вида вследствие того, что все особи вида имеют общую генетическую программу, сложившуюся в ходе эволюции (Mayr1963). Несмотря на столь четко сформулированную сущность концепции, ее довольно часто сводят к одному положению – необходимости репродуктивной изоляции для признания видового статуса рассматриваемых форм. Очевидно, что этот критерий имеет отношение к определению границ вида, но не отражает сущность вида как категории. Э. Колчинский (2006) отмечает, что идея значимости репродуктивной изоляции была воспринята Э. Майром в период его ученичества благодаря трудам его учителя и коллеги Э.Штреземанна. Э. Майр (Mayr, 1996) рассматривая историю формирования биологической концепции, пишет, что идея репродуктивной изоляции развивалась Бюффоном, и, скорее всего, и в работах более ранних исследователей при внимательном прочтении также можно обнаружить сходные концепции. Биологическая концепция вида вобрала многие положения, разработанные генетиками в первой половине 20-го века. Понятие о том, что вид есть свободно скрещивающееся сообщество, сформулированное С.С. Четвериковым в 1925-26 гг., непосредственно вошло в эту концепцию. Ф. Добржанский в книге 1937 г. (Dobzhansky 1937) формулирует положение о том, что развитие репродуктивных изоляционных механизмов ведет к формированию видов. Интересно, что в его определении вида отмечалось, что скрещивание может быть действительным или потенциальным, это уточнение содержалось также и в определении вида Э. Майра 1940 года (Mayr, 1940), но позже (Mayr, 1942) было изъято. К 1948 году Э. Майр вносит важное уточнение: «Поскольку отношения популяций могут быть протестированы только если они находятся в контакте в пространстве и времени, понятие вида строго приложимо только к синхронным и симпатричным популяциям. Его распространение на аллохронные и аллопатричные популяции может рассматриваться только как экстраполяция» (письма Э. Майра, цит. по Magnus 1996, стр. 542). Своим наиболее важным вкладом в развитие эволюционной биологии Э. Майр считал концепцию генетических революций (Mayr1954;Provine2004), "Генетическая революция, вызванная изоляцией популяции-основателя, может иметь характер цепной реакции. Изменения в каком-либо локусе могут в ответ изменить селективную ценность многих других локусов, так что в итоге система достигнет нового состояния равновесия" (Mayr1954, стр. 170). В 1982 году Э. Майр в определение биологического вида вводит положение о том, что виды занимают специфические экологические ниши в природе, а репродуктивная изоляция нужна для обеспечения сохранности генотипа, адаптированного к использованию специфической ниши (Mayr 1982). В статье 1996 года Э. Майр заостряет внимание на положении о репродуктивной изоляции и роли гибридизации в эволюции (Mayr 1996). Если подходить к утверждению о том, что один вид репродуктивно изолирован от другого с типологических позиций, то, очевидно, это означает, что ни одна особь вида A никогда не вступает в гибридизацию с особями вида B. Многочисленные данные по гибридизации у растений опровергают это положение. Вместе с тем, как подчеркивает Э. Майр, «если два вида продолжают поддерживать свою целостность, они должны рассматриваться как виды, несмотря на некоторую недостаточность изоляционных механизмов» (Mayr 1996, p. 265). Более того, подчеркнув, что обмен генами существует между многими «хорошими» репродуктивно изолированными видами, Э. Майр изменяет определение изолирующих механизмов, сформулированное им ранее (Mayr1963, 1970), и вводит положение о том, что изолирующиeмеханизмы не всегда могут препятствовать случайной гибридизации, но, тем не менее, они предотвращают полное слияние генофондов вступивших в контакт разных видов. Как видим, Э. Майр модифицировал биологическую концепцию вида на протяжении всей своей долгой и плодотворной жизни, благодаря его бесценному вкладу биологическая концепция вида имеет большой потенциал для дальнейшего развития в рамках современной эволюционной биологии.