Морфологическая диверсификация и видообразование у африканских усачей комплекса Barbus intermedius

Мина М.В.

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия

e-mail:Klevezal@online.ru

Группа «крупных африканских усачей» рода Barbussensulatoвключает большое число форм, отличающихся друг от друга по признакам внешней морфологии и по пропорциям черепа не менее чем разные роды евразийских карповых (Nagelkerkeetal. 1994). В ряде рек и озер Африки такие формы обитают совместно, образуя так называемые «пучки», или «флоки» (Minaetal. 1998), причем генетические различия между формами в ряде случаев крайне незначительны (Berrebi&Valiushok, 1998;deGraafetal. 2003).

Относительно статуса таких форм есть три точки зрения. Одни авторы рассматривают всех их как разные виды (Nagelkerke&Sibbing, 1997). Другие полагают, что эти формы есть не более чем внутрипопуляционные вариации (морфы или экотипы) (Banister, 1973). Наконец, третья точка зрения допускает, что некоторые формы репродуктивно изолированы от прочих симпатрических с ними и, следовательно, могут рассматриваться как «безмерные» виды в понимании Майра, тогда как другие являются морфами единой полиморфной популяции (Brunelli1940;Minaetal. 1996). Если это так, то можно полагать, что мы наблюдаем разные стадии симпатрического видообразования.

Имеющиеся данные свидетельствуют в пользу третьей точки зрения. Наблюдения, проведенные на нерестилищах усачей в бассейне оз. Тана участниками Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции показали, что группировки нерестящихся особей включают представителей, по меньшей мере, трех форм, описанных как разные виды. Результаты же искусственных скрещиваний позволяют утверждать, что между формами нет постзиготической изоляции, подобной той, что существует между усачами и близким к ним видом Varicorhinus beso Rűppell1836.

До последнего времени основное внимание уделялось «флоку» форм из оз. Тана. Сейчас показано, что ситуация в этом озере не уникальна. Соответственно, задача состоит в том, чтобы установить пути и механизмы образования не конкретного «флока», а всех подобных агрегаций форм, известных не только у крупных африканских усачей, но и у других карповых рыб, в частности – у мелких южноазиатских усачей в оз. Ланао (Филиппины).

Нами было показано, что морфологические различия между многими формами появляются в позднем онтогенезе, в возрасте 2-5 лет, когда усачи достигают половой зрелости (Minaetal. 1996). Эти различия в значительной мере определяются гетерохрониями, причем «генерализованная» форма оказывается педоморфной по отношению к специализированным (пераморфным) (Minaetal. 2001).

Экспериментально установлено, что формирование морфологических признаков в процессе индивидуального развития у крупных африканских усачей зависит от гормонального статуса особи (Смирнов и др. 2006). Судя по имеющимся данным, гормональный статус может определяться как условиями обитания, так и генетически, и в одних случаях различия между формами усачей, входящими в состав «флоков», представляют собой результат модификационной изменчивости, а в других определяются различиями в генетической конституции особей. Предстоит выяснить, предваряют ли модификации возникновение генетически различных морф, и каким образом между этими морфами возникает репродуктивная изоляция.